Основы сенсорной физиологии - Тамар Г.
Скачать (прямая ссылка):
Имеющиеся данные о пластинчатых тельцах свидетельствуют о видовых различиях этих органелл.
В цитоплазме сенсорных и опорных клеток часто встречаются зерна гликогена; нередко их видят также близ пластинчатых мембранных структур.
Синаптические палочки
Синаптические палочки встречаются в разных сенсорных клетках и главным образом только в них.
Эти палочки (стерженьки) окружены синаптическими пузырьками. В волосковых клетках лабиринта и в некоторых механорецепторах, очевидно, имеются структурные связи между реагирующей поверхностью клетки и синаптической палочкой, расположенной близ синапса с афферентным нервным волокном. Так, в волосковых клетках личинки Ammocoeta ряд микротрубочек идет от апикальных волосков к синаптической области у основания клетки (см. рис. 2-30).
Эти соотношения наводят на мысль, что палочки играют какую-то роль в образовании, накоплении и выделении химического медиатора. Возможно, они участвуют в преобразовании электрической энергии в химическую.
Полагают, что в волосковых клетках синаптические палочки составляют отличительный признак активной части афферентного синапса.
Функция рецепторов
159
В волосковых клетках лабиринта
Синаптические палочки, или тельца, окруженные синаптическими пузырьками, обычно лежат у основания вестибулярных волосковых клеток, близ синапса. У рыб и амфибий эти образования круглые или яйцевидные (рис. 3-5). У млекопитающих имеется
Рис. 3-5. Схематические изображения синаптических палочек.
А. Овальное синаптическое тельце афферентного синапса волосковой клетки в лабиринте лягушки. Б. Синаптическая палочка афферентного синапса волосковой клетки в лабиринте морской свинки. На обеих схемах показано утолщение плазматической мембраны афферентного нервного окончания в зоне контакта [/76]. В. Поперечный разрез синаптической палочки в пресинаптической цитоплазме добавочной колбочки в сетчатке курицы 1123]. Палочка состоит из трех плотных слоев и двух промежуточных пространств. Дугообразное уплотнение (показано черным) образует основание палочки.
Кружки в верхней части схемы изображают синаптические пузырьки.
стерженек, или маленькая пластинка (рис. 3-5), которая упирается в синаптическую мембрану [176]. Синаптические палочки в лабиринтных и слуховых волосковых клетках млекопитающих также описаны в виде мелких круглых масс, колец (возможно, так выглядят под микроскопом полые шары) и крупных пластинок; во всех случаях эти структуры ограничены одним слоем синаптических пузырьков.
Кроме того, у рыб и амфибий около некоторых участков синаптической мембраны волосковых клеток лежит ряд темных глобул, или утолщений.
160
Г лава III
Синаптические палочки обнаружены также у оснований волосковых клеток боковой линии и в сенсорных клетках электро-рецепторов рыб [ИЗ]. Эти последние тоже составляют часть акустико-латеральной системы.
В слуховых волосковых клетках
Подобно волосковым клеткам лабиринта, внутренние и наружные волосковые клетки кортиева органа содержат около своих синаптических мембран синаптические палочки, окаймленные пузырьками. У млекопитающих они на одном конце соприкасаются с синаптической мембраной, как и в вестибулярных волосковых клетках [176].
Эхандиа [57] наблюдал у афферентных синапсов наружных волосковых клеток кошки только фокальные утолщения цитоплазмы. Ему не удалось увидеть синаптические палочки, описанные у морской свинки и саймири. Работа Эхандии подтверждает данные Спэндлина [167], который в наружных волосковых клетках кошки не нашел ни синаптических пузырьков, ни палочек.
Энгстрем [61] сообщает, что иногда опорные клетки в кортие-вом органе содержат структуры, напоминающие синаптические палочки.
В зрительных рецепторах
Базальные участки колбочек в сетчатке позвоночных иногда содержат по нескольку синаптических палочек. В качестве примера можно указать на колбочки бурундука Citellus [96].
В то же время в базальных отростках зрительных палочек у позвоночных обычно бывает только по одной синаптической палочке. В сетчатке у человека Миссотен [127] видел их по несколько штук.
Мацусака [123] исследовал в электронном микроскопе синаптическую палочку в добавочной колбочке куриной сетчатки. Он обнаружил в области мембраны оанование (дугообразное уплотнение) в форме трезубца. Глубже в клетке каждый из трех слоев палочки был шириной 70 А и состоял из светлого пространства, окаймленного с каждой стороны темным слоем. Все три слоя отделены друг от друга менее плотными участками шириной также 70 А. Всего синаптическая палочка имела в ширину 350 А (рис. 3-5).
По сообщению Доулинга и Бойкота [53], аксоны биполярных клеток во внутреннем плексиформном слое сетчатки содержат синаптические палочки. Обычно они расположены между двумя постсинаптическими отростками, с которыми клетка образует контакт.
162
Глава III
Здесь аксоны обонятельных клеток образуют синапсы только с дендритами вторичных нейронов (аксодендритные синапсы).
Де-Лоренцо [41] видел синаптические пузырьки близ окончаний обонятельных аксонов. Там имелись также утолщения синаптической мембраны. Но никаких указаний на наличие синаптических палочек в какой-либо части обонятельной рецепторной клетки не имеется.
