Основы сенсорной физиологии - Тамар Г.
Скачать (прямая ссылка):
Во-первых, окружающие структуры могут действовать как фильтры, повышая специфичность рецептора. Так, роговица, водянистая влага, хрусталик и стекловидное тело глаза легко пропускают длины волн видимого света, но защищают зрительные рецепторы — палочки и колбочки — от химических и обычных механических раздражений. Сенсорное нервное окончание тельца Пачини не стимулируется постоянными, неизменными компонентами механического стимула вследствие фильтрующего действия пластинчатой капсулы [126].
Во-вторых, в органах чувств встречаются и такие образования, которые проводят раздражение к рецепторам в большей степени. Примером могут служить своеобразные структуры на ушной раковине некоторых летучих мышей. Строение барабанной перепонки, слуховых косточек и т. п. тоже влияет на чувствительность слуховых рецепторов, волосковых клеток кортиева органа.
Кроме того, образования на ушных раковинах летучих мышей оказывают фильтрующий эффект, давая возможность определять направление звука [161].
Норберг [136] исследовал функциональное значение выраженной вертикальной асимметрии наружных слуховых проходов
Рис. 3-6. Правое (Л) и левое (В) слуховые отверстия у совы.
Видна асимметрия слуховых отверстий; левое отверстие на 6,3 мм ниже правого.
168
Глава 111
у совы Aegolius funereus. С этой целью на чучеле совы были проведены измерения тех различий во времени прихода и интенсивности звуков между двумя ушами, которые создаются его направлением и частотой (2500—16 000 Гц).
Норберг установил, что для определения направления звука в горизонтальной и вертикальной плоскостях сова с симметричными слуховыми отверстиями должна была бы произвести две. отдельные оценки при разных положениях головы вдоль линии, идущей справа налево. Вертикальная асимметрия в расположении ее наружных ушей (рис. 3-6) теоретически устраняет необходимость поворачивать голову вокруг продольной оси.
Расстояние между ушами у совы достаточно для того, чтобы интерауральное различие во времени прихода звука способствовало пространственному слуху. Звук не создаст интерауральных временных различий, только если придет из некоторых совершенно определенных направлений, перпендикулярных оси между центрами обоих слуховых отверстий.
Чувствительность сенсорной системы может быть повышена увеличением числа рецепторных клеток. Так, некоторые самцы бабочек (Saturniidae и др.), которые находят самок по запаху полового аттрактанта, обладают гораздо более ветвистыми усиками, чем их подруги. На таких усиках умещается до 250 000 обонятельных сенсилл, каждая из которых содержит по нескольку рецепторных клеток. Из более чем 150 сенсорных нейронов на расчлененном отрезке каждой антенны самца бабочки Telea polyphenvus около 60—70% специфически чувствительны к половому аттрактанту, испускаемому самкой, до 20% возбуждаются другими пахучими веществами, а остальные реагируют на другие сенсорные стимулы [158]. Большое число рецепторов половых аттрактантов повышает вероятность того, что молекула этого вещества соприкоснется с чувствительной рецепторной поверхностью в течение непродолжительного времени [161].
Самцы Botnbyx mori привлекаются бомбиколом в концентрации всего лишь 0,01 мкг. Шнайдер и др. [157] указывают, что у этих самцов порог поведенческой реакции на бомбикол может составлять 1,4* 104 молекул/см3 при скорости движения воздуха 57 см/с и при длительности стимуляции 2 с. На пороге каждый чувствительный рецепторный волосок должен адсорбировать в среднем не больше одной молекулы. Впрочем, это не означает, что одна молекула бомбикола может вызвать реакцию рецептора.
Далее, чувствительность и ответы рецептора зависят от нервных элементов, находящихся в нем или выше.
В тельце Пачини число импульсов в разряде и, следовательно, длительность ответа отчасти определяются электрохими-
Функция рецепторов
169
ческой характеристикой лежащего внутри нервного окончания [126].
Пока еще неизвестно, какую степень специфичности придает рецепторным системам центральная нервная система. Она может действовать подобно фильтру, отсекая отклоняющиеся реакции, вызываемые стимулами, близкими к адекватному для данного рецептора.
Таким образом, особая чувствительность рецептора к адекватному стимулу зависит от разных причин.
У глаза, например, порог гораздо ниже для световой стимуляции, чем для электрической или для механического давления.
Кроме того, как гласит закон специфических нервных энергий (закон Мюллера), эти два последних типа стимуляции все равно вызовут ощущение света (как и следует ожидать, учитывая, что зрительный путь заканчивается в зрительных областях коры). Восприятие яркого светового пятна, называемого фосфе-ном, можно создать в полной темноте, скосив глаз кнутри и надавив на него пальцем.
Если хемосенсорный волосок мухи формии подвергнуть достаточно сильной механической стимуляции, произойдет нормальная поведенческая вкусовая реакция — вытягивание хоботка [94].
Однако в последние десятилетия справедливость закона Мюллера, постулирующего высокую чувствительность рецептора к одному только типу стимула, подвергнута сомнению.
