Основы сенсорной физиологии - Тамар Г.
Скачать (прямая ссылка):
Чувствительность рецепторов бол'ее чем к одному основному типу стимулов повлекла бы за собой необходимость существования где-нибудь в сенсорном пути такого механизма, благодаря которому разные импульсные коды, возникающие в ответ на стимулы разных типов, отводились бы к разных частям мозга.
Практическое добавление к вопросу о специфичности рецепторов составляет вопрос о специфичности функции рецептора в природе. В норме он может подвергаться действию лишь одного типа стимулов.
Интересно также рассмотреть рецепторы, которые реагируют на стимулы только одного основного типа, но в этих пределах обладают широким диапазоном чувствительности. В таких рецепторах имеются механизмы, позволяющие организму распознавать качественно разные стимулы.
Рецепторы, реагирующие на широкий диапазон стимулов одного основного типа, названы «генералистами» в отличие от рассмотренных выше специфических рецепторов, названных «специалистами» [28]. Многие, если не все, генералисты обладают спонтанной активностью, и каждая рецепторная клетка
172
Г лава 111
имеет стабильный индивидуальный спектр ответов, который перекрывает спектры других рецепторов. Такие клетки могут, кроме того, различаться по общей чувствительности, а также по специфическим порогам. Многие генералисты отвечают на многие вещества. Очевидно, в клетке генералиста по поверхности мембраны рассеяно множество рецепторных молекул разных типов, а на отдельных рецепторах могут находиться рецептивные участки разных типов и в разных соотношениях.
Иногда есть возможность разделить генералистов на типы в зависимости от того, какие стимулы вызывают в них самые сильные ответы, но не всегда есть уверенность, что обнаружены специфические реакции клеток. Множество градаций более слабых ответов, характерное для индивидуального спектра ответов каждой клетки, мешает более дробной классификации многих типов генералистов.
Такого рода данные получены на обонятельных рецепторах лягушки Rana pipiens [75] и насекомых [28, 109, 158, 160]. Подобные же спектры ответов установлены во вкусовых волокнах млекопитающих [63].
У мухи формии имеются разные рецептивные участки для сладкого, которые находятся, вероятно, на одном и том же сенсорном нейроне и взаимодействуют с молекулами разной конфигурации [64]. Так, фруктоза и манноза действуют на один рецептивный участок, а глюкоза — на другой.'
У хомячка каждая вкусовая клетка способна реагировать на вещества, относящиеся к трем или даже ко всем четырем основным вкусовым модальностям [105]. У кошки только 4 из 26 исследованных вкусовых волокон chorda tympani давали импульсы в ответ только на один стимул, а у лягушки более 90% вкусовых волокон были реактивны к двум или более из 9 испытанных веществ. Три волокна лягушки отвечали только на воду. Из 114 одиночных вкусовых волокон, исследованных у карпа (Cyprinus carpio), 14 отвечали только на хлористый натрий, а три только на уксусную кислоту.
По данным Огавы и др. [138], вкусовые волокна крыс и хомячков, которые представляются специфическими для одного вещества или одной специальной группы веществ при низких концентрациях, при более высоких концентрациях могут проявить более общую чувствительность. Так, чувствительное к сахарозе вкусовое волокно едва реагировало на 0,1 М хлористый натрий, но давало выраженные ответы на него при концентрациях 0,5 и 1 М. Весьма возможно, что при разных концентрациях стимулирующего раствора соотношения между ответами на определенные вещества могут существенно различаться, особенно в том случае, если эти вещества действуют на одни и те же рецептивные участки.
Функция рецепторов
173
Некоторые генералисты могут качественно дифференцировать разные эффективные стимулы, отвечая повышением частоты импульсации на один из них и снижением частоты спонтанной активности — на другие.
Исследование обонятельных рецепторов насекомых показало, что возбудительный потенциал быстро достигает пика и быстро восстанавливается, а на развитие тормозного потенциала требуется в 10 раз больше времени. Тормозная гиперполяризация не дает отчетливого пика и восстанавливается медленно. Кроме того, порог у тормозных ответов гораздо выше, чем у возбудительных.
Показано, что у одной и той же особи насекомого некоторые вещества возбуждают одни рецепторы и тормозят другие.
Никлаус [134] наблюдал торможение в механорецепторах церкальных волосков таракана (Periplaneta americana). Сгибание волосков в одну сторону вызывало повышение частоты импульсации, в другую сторону — понижение.
Точно так же и в волосковых клетках нейромастов боковой линии в зависимости от направления сгибания цилий возникает либо возбуждение, либо торможение. Когда стереоцилии сгибаются в сторону киноцилии, в волосковой клетке развивается отрицательный потенциал, генерирующий нервные импульсы. Смещение в противоположном направлении вызывает в клетке положительный потенциал (гиперполяризацию), сопровождаемый ослаблением разряда покоя [68].
Бекх [26, 27] изучал торможение в обонятельных рецепторах жуков-могилыциков. У этих жуков меркаптан, жирные кислоты с углеродной цепью из 6—10 атомов и амины повышали частоту импульсов, а жирные кислоты с цепью из 3—4 атомов и цикло-гептанон подавляли импульсацию. В рецепторах Thanatophilus повышалась импульсация в ответ на запах падали, под действием альдегидов с 4—7 атомами углерода, гексонала, меркаптана и амилацетата; циклогептанон подавлял импульсацию.
