Энергетика биологических мембран - Скулачев В.П.
ISBN 5-02-004027-4
Скачать (прямая ссылка):
Если AY = 0, то уравнение (31) (см. предыдущий раздел) упрощается следующим образом:
Ивнутр [Н+]наруж
rsi — П ГН+1 ’ '' >
Ь^наруж L Jbhytp
В простейшем случае, слабая кислота или слабое основание аккумулируются соответственно в более щелочном или более кислом отсеке. Для аккумуляции достаточны два условия: мембрана должна быть проницаема для нейтральной формы кислоты (основания) и непроницаема для их заряженной формы. Если выполняются оба эти требования, то происходят простые события, описываемые уравнениями (34) и (35)
?^^наруж —* ?^?^внутр» (34)
А“внутр + ОНВ11утр —* А.внуТр + НаОдиутр- (35)
Потребляемые щелочные эквиваленты пополняются AjIH-генераторами, откачивающими ионы Н+ из, скажем, матрикса митохондрий.
Именно таким способом энергизованные митохондрии накапливают ацетат. Поскольку протонированная форма уксусной кислоты (СН3СООН) представляет собой мелкую незаряженную молекулу, она проходит сквозь мембрану без всяких переносчиков по градиенту pH и аккумулируется в матриксе в форме непроникающего ацетат-иона (СН3СОО“), нейтрализуя избыток ионов
он-.
Аналогичный механизм, действующий в противоположном направлении, вызывает выход аммиака:
№)внутр->(газ>наруж> (36>
(NHs)Hapy»t + Н нар уж (^Н+)наруж (37)
5.2. Осмотическая работа за счет A fill
253
Если слабое основание или слабая кислота не растворимы в жиру, требуются соответствующие переносчики, специфичные к незаряженной форме основания (кислоты). Примером такого механизма может быть митохондриальный переносчик сукцината, связывающий сукцинат 2"(~ООССН2СН2СОО“) на наружной поверхности внутренней мембраны и переносящий его вместе с двумя Ннаруж в матрикс. В целом процесс эквивалентен переносу не диссоциированной формы янтарной кислоты (НООССН2СН2СООН), концентрация которой в нейтральном растворе очень низка (см. рис. 80, система 2).
Итак, наличие вторичной формы протонного потенциала (АрН) позволяет вовлечь в процессы транспорта слабые кислоты и основания таким образом, что направления их движения оказываются противоположными.
Как и в случае электрофореза катионов и анионов, разнонаправленный перенос слабых кислот и оснований не может решить всех задач, стоящих перед транспортными системами клетки или органеллы. Например, бактерия, судя по направленности Д^Н, должна накапливать катионы и слабые кислоты, и выбрасывать в среду анионы и слабые основания. Очевидно, что во многих случаях направление движения вещества должно быть иным.
Для катионов сильных оснований проблема может быть решена путем использования катион/Н+-антипортеров. Например, в митохондриях [126] и некоторых бактериях [1649], кроме электрофоретической системы аккумуляции ионов Са2+, есть электроней-тральный Са2+/2Н+-антипортер, откачивающий Са2+ из матрикса или бактериальной цитоплазмы с использованием АрН (см. рис. 80, система 3). Таким образом, митохондрии и бактерии могут не только аккумулировать ионы Са2+, но и активно выбрасывать эти ионы в среду. Ясно, что две названные системы должны действовать не одновременно, а попеременно, иначе взаимодействие Са2+-унипортера и Са2+/2Н+-антипортера приведет к рассеянию энергии А|Ш.
Подобным образом анионы сильных кислот могут накапливаться в матриксе за счет АрН, если они симпортируются с ионами Н+. Так устроен, в частности, механизм накопления фосфата в митохондриях и бактериях. Нейтральная форма фосфорной кислоты (Н3Р04) практически отсутствует при физиологических значениях pH. Анионы фосфата должны откачиваться из митохондрий (бактерий), двигаясь по АгР. Тем не менее фосфат не только не откачивается, а, напротив, накапливается митохондриями и бактериями под действием Н2Р04, Н+-симпортера (подробнее см. раздел 5.2.7.3).
254
5. Потребители AjuH
5.2.4. Общая AfiH как движущая сила
Иногда движущей силой транспорта оказываются обе составляющие протонного потенциала: A’F и АрН. Это, например, имеет место при переносе веществ, не обладающих ни зарядом, ни кислотно-основными свойствами. Такие соединения могут переноситься вместе с протоном или обмениваться на протон, используя энергию общей Д]1Н. Так, аккумуляция лактозы бактериями
МвтпПЯ'^^ИППИЖ
Рис. 81. Зависимость аккумуляции вещества S от Д(хН при двух различных значениях стехиометрии Н*: вещество (по: Котик [879])
осуществляется посредством лактоза, Н+-симпортера (см. рис. 80, система 4; подробнее см. ниже раздел 5.2.7.1). Вакуоли корнеплодов сахарной свеклы накапливают сахарозу при помощи сахароза/Н+-антипортера [306]. Причиной, по которой в данном случае используется антипортер, а не симпортер, является то обстоятельство, что AjIH на мембране вакуоли направлена в другую сторону, чем на бактериальной мембране.
A'F н АрН одинаково эффективны в качестве движущей силы при работе лактоза, Н+-симпортера и сахароза/Н+-антипортера. В подобных системах повышение стехиометрии «Н+: вещество» сдвигает влево кривую зависимости отношения 18|внутр/18]наруж от А(лН (рис. 81). В других случаях повышение стехиометрии определяет направление транспорта. Примером тому служит
4*
аккумуляция положительно заряженных катехоламинов (RNH3) в хромаффинных гранулах коры надпочечников. Здесь имеется Н+-АТРаза, накачивающая ионы Н+ в гранулы, в результате чего их внутренний объем заряжается положительно и закисляет-
