Энергетика биологических мембран - Скулачев В.П.
ISBN 5-02-004027-4
Скачать (прямая ссылка):
В обычных условиях действие Н+-трансгидрогеназы также может создавать определенные проблемы. Поддерживая очень .высокое соотношение [NADPH]/[NADP+], она должна тем самым тормозить другие процессы восстановления NADP+. Чтобы стимулировать эти процессы независимо от потребляющих NAD PH восстановительных синтезов, необходимо одно из двух: разобщение или замена Н+-трансгидрогеназы AjIH-независимым ферментом. В связи со второй возможностью следует указать на энергонезависимую трансгидрогеназу, найденную у некоторых бактерий, По свойствам она резко отличается от Н+-трансгидрогеназы. Это — флавопротеид, легко переходящий в раствор. Он имеет общее место для связывания NAD(H) и NADP(H), специфичен к 'йоложению В в никотинамидном кольце как NAD, так и NADP. В то же время этот фермент катализирует окисление NAD PH посредством NAD+ гораздо быстрее, чем обратную реакцию, напоминая в этом отношении Н+-трансгидрогеназу в деэнергизован-ных условиях. Таким образом, и энергонезависимая трансгидро-геназа. и Н+-трансгидрогеназа при разобщении могут успешно питать дыхательную цепь восстановительными эквивалентами, поставляемыми дегидрогеназами, работающими с NADP.
5.1.3.4. Другие системы обратного переноса восстановительных эквивалентов
В некоторых случаях трансгидрогеназа оказывается включенной
- последовательно с системой обратного переноса восстановительных эквивалентов в дыхательной цепи. По-видимому, эта ситуация имеет место в хроматофорах Rh. rubrum, окисляющих субстраты с редокс-потенциалом около нуля (серу, S2- и т. д.). На свету Др;Н, образующаяся циклической фотоцепью, может исполь-
- зоваться, во-первых, для обращения NADH—CoQ-редуктазы, т. е. для восстановленияNAD+ серой или сульфидом, и, во-вторых,
~для окисления образующегося NADH посредством NADP+ в транс-? гидрогена;шой реакции [126].
>? Есть примеры, когда обратный перенос восстановительных
• эквивалентов оказывается одним из основных потребителей AjIH в клетке. Таковы бактерии, использующие субстраты с положи-
248
5. Потребители Л]ыН
тельным редокс-потенцналом в качестве единственного источника знергии и восстановительной силы.
Как уже отмечалось выше (раздел 3.4.7.3), Thiobacillus fer-rooxidans окисляет Fe2+ в Fe3+ (редокс-потенциал 0,77 В) кислородом и строит все компоненты своей клетки из С02, Н20 и NH3. Чтобы сделать зто, необходимо не только обратить NADH—CoQ-редуктазу, но и Со(}Н2-цитохром с-редуктазу.
Обратный перенос электронов, по-видимому, не нужен хло-ропластам и имеет ограниченное значение для митохондрий. Однако в последнем случае следует учитывать определенные регуляторные эффекты, сопутствующие восстановлению NAD+ сук-цинатом, на что настойчиво указывает М. Н. Кондрашова [972].
5.2. Осмотическая работа за счет АдН
5.2.1. Определение и классификация
Термин «осмотическая работа» в его широком смысле относится к любому процессу трансмембранного переноса вещества в сторону большей его концентрации. Такой перенос сопровождается появлением осмотического дисбаланса между двумя объемами, разделенными мембраной, поскольку по крайней мере в одном из зтих объемов меняется концентрация транспортируемого вещества.
Вообще говоря, образование градиентов ионов специфическими ионными насосами, такими, как ДрЩ-генераторы, ионтранс-портные АТРазы и т. д., должно быть отнесено к осмотической работе. Однако такого рода эффекты принято исключать из рассмотрения в данном контексте. Вместо зтого главное внимание уделяется транспорту метаболитов, движимому посредством AjIH, AuNa, АТР или фосфоенолпирувата (РЕР). Ниже мы разберем AJTH-зависимую осмотическую работу.
В митохондриях все знергозависимые виды транспорта веществ поддерживаются энергией AjIII. В плазмалемме и тонопласте растений и грибов большинство процессов такого типа также происходит за счет AfUH. В то же время в плазмалемме животной клетки гораздо более типичны АТШа-зав ис имые транспортные системы, однако в некоторых особых случаях движущей силой осмотической работы служит AfUH. Что касается бактерий, то здесь описаны примеры использования всех перечисленных выше движущих сил, хотя AjIH и АТР применяются наиболее часто. У морских и галофильных микроорганизмов вместо AJTH используется с той же целью A]XNa. У Е. coli среди 16 систем транспорта аминокислот 8 переносчиков утилизируют АТР, 5 переносчиков — А]хН, одна — AflNa и две системы — как AjIH, так и ApiNa (табл. 13). Та же Е. coli накапливает глюкозу за счет энергии РЕР, а лактозу — за счет AfUH.
5.2. Осмотическая работа за счет ApiH
249
Таблица 13. Системы аккумуляции аминокислот в клетках Е. coli (по: Анраку [167])
Аминокислота Движущая сила транспорта Аминокислота Движущая сила транспорта
Ala—Gly AjiH
Thr, Ser Д]Ш Lys, Arg, Orn АТР
Leu, lie, Val ATP Arg АТР
(система I) Gin (система I) АТР
Leu, He, Val ATP Gin (система II) АТР
(система II) Leu, lie, Val ДцН Glu (система I) ДцН, AjxNa
{система III) Glu (система II) АцН, Ap.Na
Leu, lie, Val ДцН Цистин {система I) АТР
{система IV) Phe, Туг, Trp ДцН Цистин (система II) АТР
