Энергетика биологических мембран - Скулачев В.П.
ISBN 5-02-004027-4
Скачать (прямая ссылка):
Тот факт, что редокс-петля образует разность электрохимических потенциалов ионов водорода, есть прямое и неизбежное следствие химизма окислительной реакции, поставляющей энергию. Схема редокс-петли была прямо доказана для фотосинтетических редокс-центров пурпурных бактерий (раздел 3.1.2). Есть ряд свидетельств, что она верна также для фотосистем I и II хлоропластов и цианобактерий (раздел 3.3.1). Редокс-циклы, включенные, по-видимому, в механизмы генерации AjIH дыхательной цепью, можно рассматривать как усложненный вариант редокс-петли (раздел 3.4.6).
В то же время существуют ДТГН-генераторы, использующие энергию без участия системы Н/е~-антипорта. Таковы, в частности, трансгидрогеназа (раздел 5.1.3) и бактериородопсин (раздел 3.5.1). В этих случаях поставляющий энергию процесс сопряжен с генерацией ДйН не прямо, как в редокс-петле, а каким-то иным, более изощренным способом. Системы такого типа уже не предполагают с неизбежностью участие Н+ в качестве сопрягающего иона. Поэтому неудивительно, что непрямые механизмы сопряжения используются для транспорта других ионов. Так, бактериородопсин переносит Н+, а близкий к нему по пространственной и первичной структуре галородопсин транспортирует С1~ (раздел 3.5.8.1).
Генераторы натриевого потенциала с очевидностью попадают в разряд непрямых преобразователей энергии и потому могут рассматриваться как эволюционно более поздние изобретения.
В тех случаях, когда поглощение и выделение ионов Н+ уже не есть следствие химизма процесса, замена Н+ на Na+ имеет известные преимущества.
406
7. Натриевый мир
1. Как уже обсуждалось, это сообщает клетке устойчивость к средам с низкой [Н+].
2. Проводимость липидной мембраны для Н+по крайней мере в 106 раз выше, чем для Na+ [663]. Эта величина должна быть еще большей, если липидный бислой содержит включения белков, располагающих протонакцепторными группами, которые могут облегчить эстафетный механизм Непроводимости. В то же время [Н+] в среде обычно в ~106 раз ниже, чем [Na+]. Соотношение этих двух параметров может приводить к тому, что клетке оказывается легче удержать градиент Na+, чем Н+. По-видимому, названное соотношение становится неблагоприятным для Na+-3Hep-гетики только у экстремальных галофилов, живущих в насыщенном растворе NaCl. Быть может, именно по этой причине они используют Н+, а не Na+ в качестве первичного сопрягающего иона, несмотря на высокую [Na+]Bapyffi.
3. Последний и, может быть, самый важный момент состоит в том, что внутриклеточные ферменты гораздо чувствительней к изменению концентрации Н+, чем Na+, особенно если, скажем, снижение [Na+]BHyTp компенсируется повышением [К+]ВНуТр-Поэтому клетка, откачивающая из цитоплазмы Na+, выглядит биологически более совершенной, чем та, которая откачивает Н+. В такой клетке рНВНуТр становится независимым от скорости мембранных процессов преобразования энергии, и, наоборот, эти процессы выводятся из-под контроля со стороны цитоплазматического pH.
Следуя подобной логике, можно понять, почему такая эволю-ционно молодая мембрана наиболее прогрессивного царства живых существ, как плазмалемма животной клетки, использует Na+ в качестве сопрягающего иона. Что же касается Н+, то в животной клетке ему отводится роль одного из внутриклеточных посредников регуляторных сигналов, поступающих в клетку извне (см. ниже раздел 7.5).
Как уже отмечалось, с одной стороны, слишком высокая [Na+]HapyHi может оказаться неблагоприятной для натриевой энергетики. С другой стороны, [Na+]Hapy>K не должна быть и слишком низкой, иначе не удастся создать ГЧа+-градиент нужного направления, т. е. [Na+]BHyTp < [Na+]HapyH(. Это требование выполняется для клеток животных и для микроорганизмов, за исключением пресноводных. Заметим, что V. alginolyticus и P. modestum, служащие в настоящее время наиболее яркими примерами натриевой энергетики, выделены из моря.
Чтобы выявить таксономические связи между,живыми существами, использующими Н+ или Na+ в качестве сопрягающих ионов, К. М. Чумаков в нашей лаборатории построил дендрограмму, основанную на анализе нуклеотидных последовательностей рибо-сомальных 5S-PHK [11, 207, 379]. Эти РНК очень консервативны и распространены среди всех современных форм жизни. Они неве-
7.4.Возможные эволюционные отношения
лики по длине, что облегчает определение их первичной структуры.
Дендрограмма показана на рис. 125. Длина отрезков на ней пропорциональна числу мутаций, которым в разных положениях нуклеотидной последовательности придан различный «вес», тем больший, чем реже встречается данная мутация. Это сделано для того, чтобы учесть объем «эволюционной работы» для каждой мутации.
Следует отметить, что дендрограмма не дает представления о направлении эволюционного процесса. Она только отвечает на вопрос, насколько близки между собой рассматриваемые микробы по анализируемому параметру. Поэтому нельзя сказать, где находится корень родословного дерева бактериального царства. Такой способ свободен от бездоказательного допущения о том, что скорость эволюционного процесса всегда была постоянной.
