Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Скулачев В.П. -> "Энергетика биологических мембран" -> 165

Энергетика биологических мембран - Скулачев В.П.

Скулачев В.П. Энергетика биологических мембран — М.: Наука, 1989. — 564 c.
ISBN 5-02-004027-4
Скачать (прямая ссылка): energetikabiologicheskihmembran1989.djvu
Предыдущая << 1 .. 159 160 161 162 163 164 < 165 > 166 167 168 169 170 171 .. 253 >> Следующая

Будущим исследователям предстоит выяснить действительные масштабы натриевого мира. Но уже и сейчас ясно, что это достаточно обширная область биосферы.
В поисках представителей натриевого мира следует учитывать то обстоятельство, что Нх- и ^+-циклы могут сосуществовать в одном и том же объекте, причем переключение с Н+ на Na+ и наоборот может регулироваться условиями внешней среды. Выше мы уже упомянули об индукции Na+—АТРазы у S. faecalis. У V. alginolyticus натриевая энергетика, видимо, сменяется
416
7. Натриевый мир
Таблица 17. Пути образования и использования Ли И
Процесс Вид Литературный источник
А. Образование A[iNa
Мавнутр/Н^аруж-aH^-nopT Многие бактерии [886]
Окисление NADH Vibrio alginolyticus, [832, 1512, 1533]
мена(уби)хиноном Vibrio costicola, галотолерантная бактерия В!
Декарбоксилирование Klebsiella aerogenes, [326, 467, 471,
оксалоацетата Klebsiella pneumoniae, Salmonella typliimurium ^75]
Декарбоксилирование Acidaminococcus fermentans, [326-328, 1612]
глутаконил-СоА Clostridium symbiosum, Peptococcus aerogenes, Fusiobacterium nucleatuni, Peptostreptococcus asaccharolyticus
Декарбоксилирование Propionigemim modestum, [722]
метилмалонил-СоА Veilonella alcalensis [721]
Гидролиз АТР Streptococcus faecalis. [702]
Propionigenum modestum, [722]
животные (внешняя клеточная мембрана) Б. Утилизация AfiNa [1215, 1216,
1391, 1392]
Кашруж/Нмутр-аНТИ' Многие бактерии; животные (внеш- [54]
порт няя клеточная мембрана)
Na+, ыетаболит-симпорт Многие бактерии; животные (внешняя клеточная мембрана) [518, 886]
Синтез АТР Vibrio alginolyticus [466]
Prapionigenum modestum [722]
Methanobacterium thermoautotrophi-cum * [155,. 1335]
Metbanococcus voltae * [155, 411, 903]
Вращение флагеллы Vibrio alginolyticus [466]
Bacillus firmus * [853]
Алкалофяльная Bacillus YN-1 * [729]
Oscillatoria brevis* [311]
* Способ образования Д(Ша остается неизвестным-
протонной при увеличении [Н+]наруж.[1512]. С убклеточные частицы V. costicola окисляют NADH и лактат соответственно Na+-и Н+-транспортирующими дыхательными цепями [1533]. В опытах с Methanococcus voltae было найдено, что синтез АТР удается включить искусственно созданными градиентами как ионов Na+, так и ионов Н+ [411].
7.7. Превращения энергии в биомембранах без участия Н+ и Na+ 417
Вероятно, в определенных случаях Na+- и Н+-циклы могут объединяться в единую систему энергетического сопряжения. Недавние опыты Димрота показали, что Klebsiella aerogenes образует ДТШа за счет Ха^-транспортирующей декарбоксилазы, затем превращает AflNa в AflH посредством Ка+/Н+-антипортера
и, наконец, использует эту Д[?Н для синтеза АТР [471].
7.7. Превращения энергии в биомембранах без участия Н+ и Na+
Рассматривая соотношение протонного и натриевого миров, уместно задаться вопросом, нет ли также еще одного (третьего) мира, где ни Н+, ни Na+ не участвуют в энергетическом сопряжении. В настоящее время ответ на этот вопрос однозначен и отрицателен.
Сказанное не означает, что среди всего многообразия процессов превращения энергии в мембранах нельзя найти таких, которые обходятся без Н+ и Na+. Однако все это — исключительные случаи, не складывающиеся в единую энергетическую систему, подобную протонной или натриевой энергетике.
Рассмотрим к примеру биоэнергетические функции ионов К+. Как уже отмечалось в разделе 6.3.1, у бактерий ДрК может возникать за счет Д'Р-составляющей протонного (или натриевого) потенциала, образуемого AjIH (или Д?Ща)-генераторами. Если Е. со И растет в среде с очень низким содержанием К+, то индуцируется Кт—АТРаза Е^-типа (система Kdp), аккумулирующая в клетке ионы К+ за счет энергии АТР [541, 714]. Функции образуемой ДрК ограничены стабилизацией Д^Р и осмотического давления.
В животных тканях К+-градиент, как правило, образуется Na+/K+—АТРазой. Роль иона К+ в этом случае сводится к функции противоиона для иона Na+, который откачивается из клетки с целью образования AjINa— «конвертируемой валюты» внешней мембраны животной клетки.
В разделе 4.5.3. мы рассмотрели К+/Н+—АТРазу эпителия слизистой желудка высших животных. Здесь К+ служит противо-ионом для Н+, откачиваемого из клетки для подкисления желудочного сока.
В эпителии некоторых насекомых электрогенная К+—АТРаза катализирует транспорт массовых количеств К+ от базальной к апикальной стороне эпителиальной клетки. Этот процесс важен для движения жидкости через эпителий. В отличие от Na+/K+— АТРазы и К+/Н+—АТРазы, К+—АТРаза насекомых откачивает К+ из клетки. Она локализована в апикальной области плазматической мембраны. К+—АТРаза образует грибовидные выросты размером около 10 нм, внешне напоминающие фактор Fx [483*
418
7. Натриевый мир
688, 689]. Активность устойчива к оуабаыну и специфически тормозится инсектицидом дельтаэндотоксином из Bacillus tliurinin-giensis [483, 688].
В эпителии кишечника одного из червей К+—АТРаза откачивает К+ из клетки, создавая АТ, которая используется для удаления ионов Н+ из просвета кишечника. В результате pH в кишечнике поддерживается на уровне 10—ll.AjIK или одна из ее составляющих, по-видимому, служит движущей силой аккумуляции аминокислот в клетках эпителия посредством К+, аминокис-лота-симпортера [483, 609].
Предыдущая << 1 .. 159 160 161 162 163 164 < 165 > 166 167 168 169 170 171 .. 253 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed