Энергетика биологических мембран - Скулачев В.П.
ISBN 5-02-004027-4
Скачать (прямая ссылка):
ваться вместо Н+ в качестве иона, сопрягающего экзерогонические процессы с совершением всех трех основных типов работы: химической, осмотической и механической (рис. 122) [131, 455, 613, 1416, 1420]. V.alginolyticus оказался первым представителем живых существ, располагающих полным Ка+-циклом.
7.3. Как часто используется ]Ча+-цикл живыми клетками?
Рис. 123 иллюстрирует тот факт, что AjIH обычного направления может эффективно использоваться только при кислых или нейтральных значениях pH внешней среды.
В этих условиях откачка протонов из цитоплазмы поддерживает А1? и АрН «правильного» знака, т. е. благоприятного для входа Н+ обратно в клетку.
При щелочных pH тот же процесс генерирует «правильную» А1? на фоне обратной АрН. Дело в том, что концентрация ионов Н+ в клетке алкалофилов должна поддерживаться на более высоком
7.3. Как часто используется Na+-4m«i живыми клетками?
403
©
©
©
Рис. 123. Эффективное использование AjIH ацидо- и нейтрофилами,^ но не ал-калофилами, где электрический градиент и градиент Н+ направлены в противоположные стороны
а — ацидофилы, ДцН =
ж—ZApH; б— нейтрофилы, ДцН = ДЧ[_—IZApH; в —алка-лофилы, ДцН = 0
Рис. 124. рНвнутр, Д|ХН, ДрН и Д? как функции от РНнаруж ДЛЯ различных видов бактерий
1 — Escherichia coli,
2 —Micrococcus lysodeikticus ,
3 — Halobacterium halobium,
4 — Streptococcus faecalis,
5 — Bacillus subtilis,
6 — Bacillus acidocaldarius,
7 —Thiobacillus ferrooxidans, S — Bacillus alkalophilus,
9 — Bacillus firmus (по: Па-дан и соавт [1157]).
/// / f f 7 S f /0 /Г Л/гехлммшй p#
уровне, чем снаружи, чтобы избежать щелочной инактивации внутриклеточных ферментов.
В результате ион Н+, откаченный из цитоплазмы, не может произвести полезной работы, так как, возвращаясь назад в клетку, он движется по A'F, но против АрН. Замена сопрягающего
404
7. Натриевый мир
иона (Н+ на Na+) может решить проблему, как это оказалось в случае V.alginolyticus. Другие алкалотолерантные и алкало-фильные бактерии также, по-видимому, энергизуют свою цитоплазматическую мембрану без участия протонного потенциала, по крайней мере в его обычной форме, делокализованной по всей мембране. Такое заключение следует из данных, представленных на рис. 124, где наглядно выявляется стратегия трех различных типов бактерий в стремлении поддержать постоянный рНвнутр при различных рНнаруж- Прежде всего — это сведение к минимуму величины АрН. Так, ацидофилы имеют рНвнутр около 6, нейт-рофилы — 7,5; а алкалофилы — 9. Менее универсальна другая тенденция — повышать А1? по мере снижения АрН, чтобы избежать снижения АрСН при уменьшении концентрации водородных ионов во внешней среде. Это влияние наблюдается только у аци-до- и нейтрофилов, т. е. у бактерий, живущих при рНнаруж < 9.
В более щелочных средах происходит катастрофическое падение AjIH, поскольку АрН снижается до отрицательных величин ([рНвнутр] < ЕрШнаруж), а рост А? прекращается. В результате величина AjIH становится близкой к нулю. Вот почему у V.alginolyticus AjIH заменен на AjINa.
В то же время подобная замена имеет место также у некоторых нейтрофилов. Таковы анаэробы, а также Salmonella typhimurium, использующие Ка+-транспортирующие декарбоксилазы. Например, P. modestum растет при pH 6,5—8,4 с оптимумом между 7,1 и 7,7 [1317].
Мутант S. faecalis, лишенный Н+—АТРазы, а также дикий штамм того же микроба, выращенный в присутствии протонофора, могут служить примерами, когда развитие натриевой энергетики не связано с жизнью в щелочной среде. (Как отмечалось в разделе
7.1.3, в обоих упомянутых случаях происходит индукция Na+— АТРазы.)
Интересно, что отдельные компоненты Na+-цикла можно найти у такого нейтрофила, как Е. coli, которая накапливает определенные метаболиты в симпорте с Na+. Этот способ совершения осмотической работы является основным для многих морских и гало-фильных бактерий, а также для внешней мембраны животных клеток (раздел 7.2.1). Здесь также очевидно, что использование натриевой энергетики обусловлено иными причинами, чем приспособление к щелочным условиям среды.
7.4. Возможные эволюционные отношения между протонным и натриевым миром
Можно предположить, что эволюционно первичным сопрягающим ионом был Н+. Нетрудно представить себе, как примитивная живая клетка могла бы изобрести AjIH-генератор, устроенный по типу редокс-петли Митчела [1043, 1046]. Механизм редокс-петли
7.4. Возможные эволюционные отношения
403
предполагает, что некий акцептор атомов водорода, скажем, хи-нон Q, восстанавливается донором электронов, например цитохромом Fe2+. Если такой процесс протекает вблизи одной из поверхностей мембраны (допустим, левой), ионы водорода должны поглощаться из воды, омывающей эту поверхность:
Q - 2Fe?3 + 2Н+ев ^ QH2 + 2Fe?B. (67)
Образованный QH2 диффундирует в сторону своей меньшей концентрации к противоположной стороне мембраны и там окисляется акцептором электронов, например, другим цитохромом Fes+. В результате ионы водорода освобождаются в воду справа от мембраны:
QH* + Fe3n+paB - Q + 2Fe?aB + 2Н+рав. (68)
Эти две реакции и диффузия QH2 образуют «полупетлю», переносящую атомы водорода. Другая «полупетля» представляет собой перенос электронов через мембрану, направленный спраав налево.
