Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Скулачев В.П. -> "Энергетика биологических мембран" -> 166

Энергетика биологических мембран - Скулачев В.П.

Скулачев В.П. Энергетика биологических мембран — М.: Наука, 1989. — 564 c.
ISBN 5-02-004027-4
Скачать (прямая ссылка): energetikabiologicheskihmembran1989.djvu
Предыдущая << 1 .. 160 161 162 163 164 165 < 166 > 167 168 169 170 171 172 .. 253 >> Следующая

В мембране эндоплазматичеекого ретикулума и внешней клеточной мембране животных (а также в цитоплазматической мембране бактерий) имеется Са2+—АТРаза Е^з-типа, которая переносит Са2+ из цитозоля в просвет ретикулума или в межклеточник. Нет никаких свидетельств тому, что образуемая AjlCa может использоваться для совершения полезной работы. По всей вероятности, единственной функцией Са2+—АТРазы служит регуляция [Са2+] в цитозоле (см. обзоры: [343—345, 441].
Есть несколько примеров транспорта анионов, не зависимого от AjIH и AjINa. В разделе 3.5.8.1 мы рассмотрели один из них, а именно галородопсин, транспортирующий ионы С1~ в клетки Н. halobium за счет энергии света. Эта помпа возвращает в клетку ионы С1~, которые постоянно ею теряются, перемещаясь элект-рофоретически через мембрану в направлении изнутри наружу. У моллюска Aplysia californica подобная функция выполняется С1“—АТРазой, локализованной во внешней клеточной мембране. Фермент чувствителен к ванадату [606].
Солончаковое растение Limonium vulgaris выделяет соль на поверхность листьев посредством особой железы, построенной из клеток, во внешней мембране которых обнаружена С1_—АТРаза. Предполагается, что этот фермент электрогенно откачивает ионы С1“ из клетки, а образуемая A^F (внутри клетки знак «плюс») используется для электрофоретического переноса ионов Na+ вслед за С1_ [197, 718].
Показано, что АТР служит источником энергии для откачки анионов арсената и арсенита из клеток Е. coli. Эти процессы катализируются двумя различными индуцируемыми системами, обеспечивающими устойчивость бактерии к названным ядам [1268].
Некоторые неионизованные соединения аккумулируются бактериями за счет энергии АТР или фосфоенолпирувата. Наиболее разработанным примером такого рода является фосфоенолпиру-ваттрансферазная система, катализирующая два процесса — фос-форилирование глюкозы фосфоенолпируватом и аккумуляцию этого сахара в виде глюкозо-6-фосфата некоторыми бактериями. При этом разность в величинах свободной энергии фосфоенолпирувата и глюкозо-6-фосфата используется для создания большого градиента сахара между клеткой и средой (см. обзор: [1290]).
7.7. Превращения энергии в биомембранах без участия Н+ и Na+ 419
В заключение следует подчеркнуть, что все перечисленные выше системы представляют собой особые механизмы, совершающие осмотическую работу. Огромное большинство процессов концентрирования веществ поддерживается энергией AjlH или AjINa. Что же касается мембранной работы химического и механического типов, то здесь во всех без исключения описанных к настоящему моменту случаях движущей силой служит протонный или натриевый потенциал. Вот почему пока что нет оснований постулировать существование какой-то иной мембранной энергетической «валюты», кроме AjlH и AjINa.
Глава 8
Мембранная биоэнергетика: некоторые итоги и перспективы
8.1. Фундаментальные исследования
Как ясно из всего изложенного выше, многие проблемы мембранной биоэнергетики уже решены, но, по-видимому, еще больше нам предстоит узнать в ближайшем будущем. Стремительное развитие нашей области науки хорошо иллюстрируется следующими двумя обстоятельствами: о протонной энергетике впервые пошла речь всего четверть века назад, а решающие успехи в описании натриевого мира, альтернативного протонному, были достигнуты буквально в самое последнее время, уже после того как были написаны первые страницы этой книги. Поэтому вряд ли можно сомневаться, что на карте превращений энергии в мембранах есть еще много белых пятен.
В частности, остается неясным, как далеко простираются границы «натриевого мира». Представляется весьма вероятным, что помимо бактерий, перечисленных выше в табл. 17, есть и другие микроорганизмы, прежде всего морские и щелочеустойчивые, которые также используют NaA в качестве сопрягающего иона. В этом отношении интересны, например, морские эукариотические водоросли, поскольку они сталкиваются с той же проблемой, что и щелочеустойчивые бактерии V. alginolyticus, когда цветение водоема приводит к его защелачиванию.
Что касается прокариот, располагающих Ка+-циклом, то здесь остается неясным, существуют ли AjINa-генераторы, использующие энергию света; сколько Д^Ша-генераторов может быть локализовано в дыхательной цепи; каковы молекулярные механизмы генерации и использования AjINa.
Последние два вопроса не решены даже для Н+-транспортирую-щей дыхательной цепи. До сих пор неизвестно, сколько ионов Н+ транспортируется через митохондриальную мембрану на каждый электрон, перенесенный с NADH на CoQ. Кроме того, не известно ничего определенного о принципе функционирования этого этапа дыхательной цепи митохондрий как преобразова^ля энергии. Еще больше неясностей, если обратиться к дыхательной цепи бактерий.
Остаются неопределенности в вопросе о том, каковы этапы переноса электрона между двумя фотосистемами в хлоропластах и цианобактериях.
Неясно также, происходит ли трансмембранный перенос зарядов на этапе Н20 —>• фотосистеме II. Поэтому мы все еще не можем
8.1. Фундаментальные исследования
421
Предыдущая << 1 .. 160 161 162 163 164 165 < 166 > 167 168 169 170 171 172 .. 253 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed