Энергетика биологических мембран - Скулачев В.П.
ISBN 5-02-004027-4
Скачать (прямая ссылка):
' Другой пример монофункциональной протонной мембраны приведен на рис. 128, б. Здесь AjIH, создаваемая AjIH-генератором, используется для концентрирования определенных соединений (осмотическая работа). У прокариот примером подобной системы могут быть анаэробные бактерии, образующие АТР посредством субстратного фосфорилирования (например, гликолиза). У эукариот та же схема применима к внешней клеточной мембране и тонопласту растений и грибов, а также к мембранам лизосом и секреторных гранул некоторых животных клеток (например, хромаффинных гранул). В этих случаях роль AjIH-генератора играет Н+—АТРаза, а роль потребителей Д|1Н — Н+, метаболит-симпортеры.
Гораздо более сложная схема описывает энергетику цитоплазматической мембраны многих аэробных и фотосинтезирующих бактерий (см. рис. 128, в). Здесь химическая работа (синтез АТР), осмотическая работа (накопление веществ) и механическая работа
2 Регуляторные ответы клетки на изменение цитоплазматического pH прису щи не только животным. По Герингу, закисление цитоплазмы — необходимый этап клеточного ответа на гормоны ауксин и фузикокцин, вызывающие удлинение клеток растений ([630, 631], см. также [318, 320, 321]).
414
7. Натриевый мир
ХИМ.
N11 осм. 1111 мех.
Na+
El I I I I I I I I I I I I I I I I IllllllllUiinil
Na
Na С=^
JIII!11111 I IIIIIIIIII
IIIIII
IIIIII
Na +
Na С=^\
работа Ч110 V111 И 11111 .......... ПН I (lllllllllll
[Mill
IIIIII
Na+
-TTTvi! ?$!' Р^ота j1111111! I)
‘lilllllllllj
Рис. 128. Пять типов мембранных систем превращения энергии Д[лН или AuNa
Черные стрелки обозначают протонную энергетику, а белые — натриевую. Химическая (хим.) работа: синтез АТР и РР^ и обратный перенос восстановительных эквивалентов. Осмотическая (осм.) работа: перенос веществ против их концентрационных градиентов. Механическая (мех.) работа: движение посредством Н+- или Ха+-моторов [1417]
(вращение ротора Н+-мотора) осуществляются за счет АрСН, которая образуется дыхательными или фотосинтетическими ДрСН-генераторами. Кроме того, АрГН используется Na+/H+-aHTHnop-тером для получения AjINa, играющей роль AfTH-буфера. AjINa может использоваться также для совершения осмотической работы Na+, метаболит-симпортерами. Последний процесс является, по существу, одной из составных частей натриевого цикла.
Фактором, благоприятным для совершения работы, сопряженной со входом в клетку ионов Na+, является превышение концентрации Na+ снаружи над концентрацией внутри цитоплазмы. Это требование не выполняется для пресноводных микроорганизмов. Здесь реализуется упрощенный вариант схемы в (см. рис. 128), где ионы Na+ не фигурируют. Подобная логика применима и к митохондриям, поскольку внешней средой для них служит цитозоль, содержащий, как правило, мало ионов Na+. Действительно, ни Na+/H+-aHTnnopT, ни Na+, метаболит-симпорт не характерны для митохондрий.
7.6. Общая схема соотношений протонного и натриевого циклов
415
Натриевый цикл показан на схеме г (см. рис. 128). В своем полном выражении схема ^Г-цикла требует, чтобы все три типа мембранной работы поддерживались натриевым потенциалом, образуемым первичным A^Na-генератором. Vibrio alginoJytilus, растущий при щелочном pH, оказался первым примером, где был экспериментально доказан полный Na^-цикл.
Упрощенный вариант натриевого цикла показан на рис. 128, д. Фактически он аналогичен схеме б (см. рис. 128) с единственной разницей, что функции Н+ выполняет Na+. Здесь АТР также используется в качестве источника энергии, но мембрана энерги-зуется АТРазой, транспортирующей Na+, а не Н+—АТРазой. Плазматическая мембрана животной клетки служит наиболее разработанной системой такого типа. Здесь AjINa генерируется Na+/K+—АТРазой (или Na+—АТРазой) и потребляется главным образом Na+, метаболит-симпортерами. Фактически именно внешняя клеточная мембрана животных оказалась хронологически первой в ряду систем, где был описан №+-цикл. Долгое время казалось, что подобный принцип есть одно из эволюционных достижений животной клетки. Однако теперь уже ясно, что натриевая энергетика была открыта прокариотами и лишь затем, по всей вероятности, унаследована от них животными, причем в упрощенном варианте.
Можно полагать, что схема д (см. рис. 128) присуща также анаэробным бактериям, утилизирующим гликолитический АТР в условиях, когда не работает протонный цикл. Таков, вероятно, Streptococcus faecalis, лишенный Н+—АТРазы или растущий в присутствии разобщителя.
Список процессов образования и использования AjINa у разных организмов (табл. 17) свидетельствует о том, что сейчас примеры натриевой энергетики далеко не столь многочисленны, как случаи, когда используется протонный цикл. Однако мы должны здесь иметь в виду, что открытие роли Na+ как сопрягающего иона, способного выполнять все биоэнергетические функции протона, произошло совсем недавно. Огромное таксономическое разнообразие организмов, использующих натриевый цикл, от вибрионов, анаэробных бактерий, кокков до цианобактерий и, наконец, животных указывает на всеобщий характер распространения этого нового типа мембранной биоэнергетики.
