Размеры животных. Почему они так важны - Шмидт-Ниельсен К.
Скачать (прямая ссылка):
При анализе отклоняющихся точек возникает и другая проблема. Когда аллометрическое уравнение или линия регрессии используются для того, чтобы оценить, согласуется или нет данное наблюдение с установленным уравнением регрессии, мы должны узнать, укладывается отклоняющаяся точка в доверительный интервал линии регрессии или выходит за его пределы. Наиболее простой способ обращения с такими точками показан на рис. 3.1. В этом случае сложное влияние доверительных границ на коэффициент пропорциональности и показатель степени приводит к тому, что доверительные границы расширяются на концах линии регрессии.
Последствия этого парадоксальны. Отклоняющаяся точка оказывает несоразмерно большой эффект на положение линии регрессии, и именно здесь значимость отклонения менее всего достоверна. И это подводит нас к другому важному вопросу — экстраполяции.
Прежде всего вычисленная линия регрессии или уравнение имеет силу только в области эмпирических данных. Мы видели, что доверительный интервал расширяется к концам линии регрессии и, по-видимому, сохраняет такую тенденцию за границами построенного графика. Эта увеличивающаяся неопределенность сама по себе достаточно нехороша, однако положение осложняется еще и тем, что у нас нет способа узнать, что же происходит за пределами области наших наблюдений.
Наиболее серьезное возражение против использования экстраполяции— это наша неосведомленность о неравномерностях распределения или разрывах, которые, возможно, существуют за рамками проведенных нами наблюдений. Поэтому, если мы не понимаем полностью все относящиеся к делу факты (что как раз и бывает, когда речь идет о биологических системах), делать выводы относительно происходящего за пределами наших наблюдений не просто наивно, а прямо-таки рискованно.
Использование аллометрических уравнений
Для широкого использования аллометрических уравнений в биологии существуют, вероятно, основательные теоретические причины, но, даже если эти причины понимаются недостаточно хорошо, эмпирическое использование таких уравнений очень полезно. Несколько примеров помогут нам лучше понять, на-
3 Шмидт-Ниельсеи
сколько полезны и удобны аллометрические уравнения, когда они описывают биологические структуры и функции.
Насколько мне известно, аллометрическим уравнением для выражения биологической взаимосвязи впервые воспользовался Снелл в 1891 г. (Snell, 1891). Он разрабатывал метод сравнения умственных способностей различных млекопитающих в зависимости от размеров их мозга. Однако у более крупных млекопитающих мозг составляет меньшую часть по отношению к массе всего тела, и Снелл хотел учесть это в своих расчетах. Для этого он составил уравнение, выражающее массу мозга млекопитающих, которое выглядит так:
^мозга ~ аМ'%.
Предполагается, что показатель степени (Снелл назвал его «соматическим показателем» и обозначил символом S) одинаков для всех млекопитающих и очень близок к 0,68 (т. е. размеры мозга увеличиваются с размерами тела млекопитающих обычно почти в точном соответствии с увеличением поверхности тела). Этот вывод, найденный почти столетие назад, по-видимому, не требует серьезного пересмотра, поскольку последний анализ (Stahl, 1965) показывает, что отношение массы мозга к массе тела (в кг) у млекопитающих хорошо описывается уравнением
Л*мозга = 0,ОШт0.7«.
Кроме того, точное значение показателя степени несколько меняется в зависимости от данных, которыми располагают разные авторы.
Были ли динозавры «глупыми»?
Аллометрические уравнения или соответствующие им линии регрессии — удобный и полезный инструмент для биолога. Рассмотрим недостаточно подкрепленное фактами, но часто повторяемое утверждение, что гигантские динозавры обладали очень маленьким мозгом по сравнению с размерами их тела и что в результате конкуренции с более мелкими млекопитающими, у которых, однако, был относительно больший мозг, динозавры в конечном счете вымерли.
Это утверждение было тщательно проанализировано Дже-рисоном (Jerison, 1969, 1970). Его изучение относительных размеров мозга различных позвоночных показывает, что у рыб и рептилий мозг меньше, чем у птиц и млекопитающих без какого-либо перекрывания между группами. Изготовив гипсовые отливки черепной коробки ископаемых динозавров, он получил объективную информацию о размерах их мозга. Мозг у диио-
МАССА ТЕЛА, кг
Рис, 3.2. Размеры мозга у позвоночных ие выходят за пределы, характерные для каждой группы. Внутрн каждой группы мозг увеличивается с увеличением пассы тела примерно в степени 2/2. Размеры мозга огромных вымершнх динозавров находятся в пределах, свойственных современным рептилиям, и утверждение, что у динозавров мозг был непропорционально маленьким, по-аиднмому, неоправданно. (Из Jerison, 1970.)
завров действительно был меньше, чем у современных млекопитающих, но даже если это и так, величина их мозга отнюдь не выходит за пределы, теоретически ожидаемые для величины мозга рептилий с такими размерами тела (рис. 3.2). Поскольку современные рептилии с их относительно небольшим мозгом выдерживали конкуренцию с млекопитающими в течение сотен миллионов лет, трудно принять в качестве убедительного аргумента для объяснения вымирания динозавров то, что у них был непропорционально маленький мозг.
