Размеры животных. Почему они так важны - Шмидт-Ниельсен К.
Скачать (прямая ссылка):
главах книги приводится много примеров этого. В биологии такое неизометрическое изменение размеров (scaling) часто называется аллометрическим (от греч. alloios — различный). Огромное число морфологических и физиологических переменных связано с размерами тела зависимостью, выраженной общей формой аллометрических уравнении:
у = а-хь,
\gy = \ga~\-b\gx.
Это уравнение выражает то хорошо знакомое биологам положение, что зависимость двух переменных, построенная в логарифмическом масштабе, имеет вид прямой линии. С этим общим уравнением согласуется множество биологических переменных, связанных с размерами тела, при этом на логарифмическом графике показатель степени отражает наклон прямой линии1.
Показатель степени (наклон) может иметь разные значения и быть как положительным, так и отрицательным. Когда мы покупаем яблоки или картофель, то платим деньги в соответствии с количеством покупаемого товара. Это простая пропорциональность, она представлена на графике прямой линией с наклоном 1,0 (рис. 2.6, А). Такая же зависимость обнаруживается и для объема крови у млекопитающих. Кровь составляет постоянную долю массы тела, и чем больше животное, тем больше у него крови.
Как было показано раньше, скелет крупного животного относительно тяжелее, чем мелкого. С увеличением размеров скелет увеличивается не пропорционально увеличению массы тела, а быстрее (рис. 2.6, Б). Это выражается в наклоне прямой, который для данной функции превышает 1,0.
Если зависимая переменная увеличивается медленнее, чем это было бы при прямой пропорциональности, то наклон линии регрессии будет меньше 1,0. Хорошо известный пример — интенсивность метаболизма, которая растет с увеличением размеров тела, но медленнее, чем это следовало бы при прямой пропорциональной зависимости. В этом конкретном случае наклон линии регрессии составляет 0,75 (рис. 2.6, В).
Если мы возьмем величину, которая не меняется с размерами тела, то наклон будет равен нулю (рис. 2.6,Г). Например,
1 Разные авторы использовали в аллометрических уравнениях целый ряд разных символов. Например, показатель степени обозначали через а, Ь, е, k, п, s, х, а, р и у. Некоторые из этих обозначений не имеют смысла, поскольку показатель степени не есть ии константа (k), ии независимая переменная (jc). В современной литературе показатель степени обычно обозначают символом Ь, ив книге используется именно это обозначение. В своих ранних работах на эту тему я обозначал показатель степени символом а (Schmidt-Nielsen, 1970, 1975а), однако теперь обычно нспользую Ь.
А
/
/
/
Наклон < 0 у
/
/
Наклон 0 /
/
/
/
/
/
Г
д
Рис. 2.6. Линии регрессии для разных показателей степени в уравнении у=ахь имеют разные наклоны в зависимости от величины 6. Наклон 6 может свидетельствовать о пропорциональности, но часто закономерным образом отклоняется от пропорциональности. Все графики построены в логарифмическом масштабе. А. Стоимость яблок увеличивается пропорционально количеству купленных яблок; объем кровн у млекопитающих пропорционален размеру тела (6=1,0). Б. Скелет млекопитающих увеличивается ие пропорционально размеру тела, а быстрее (6=1,08). В. Интенсивность обмена веществ увеличивается прн увеличении размеров тела, но медленнее, чем при пропорциональной зависимости (6=0,75). Г. Объем эритроцитов (гематокрит) у всех млекопитающих не зависит от размеров тела (6=0). Д. Число сердечных сокращений в 1 мин снижается при увеличении размеров тела; иаклои линии регрессии отрицательный (6=—0,25).
концентрация гемоглобина в крови одинакова у всех млекопитающих. Наблюдающиеся отклонения от средней., не связаны с размерами тела.
Существуют функции, которые уменьшаются при увеличении размеров тела, что дает отрицательный наклон линии регрессии. К ним относится частота сердечных сокращений. У слона частота сердечных сокращений может быть 25—30 ударов в минуту, тогда как у мыши — несколько сотен. В целом у млекопитающих частота сердечных сокращений при увеличении размеров тела снижается и линия регрессии имеет отрицательный наклон —0,25 (рис. 2.6, Д).
Все графики на рис. 2.6 построены в логарифмическом масштабе и линии регрессии представляют собой прямые (какими они и должны быть, когда выражают логарифмические функции). Интересно сравнить два графика одной и той же функ-
Рис. 2.7. Если графики степенных функций построить в линейном масштабе, то они будут сильно различаться. Если же построение провести в логарифмическом масштабе, то получаются сходные прямые линии. Следует отметить, что явно небольшие различия в наклонах двух линий регрессии в логарифмическом масштабе могут в числовом выражении быть очень существенными.
ции, построенных в арифметическом и в логарифмическом масштабах. На рис. 2.7 показаны функции с показателями степени, равными 1,0 и 0,75. В первом случае прямая линия получается только при наклоне, равном 1,0, и различие между линиями очень велико. Когда графики тех же функций строятся в логарифмическом' масштабе, получаются прямые линии (рис. 2.7), почти не отличающиеся друг от друга. Следует обязательно помнить то, что небольшие различия в показателях степени оказываются весьма значительными в арифметическом выражении.
