Основы сравнительной анатомии позвоночных животных - Шмальгаузен И.И.
Скачать (прямая ссылка):
Прогрессивное развитие обонятельной поверхности у наземных позвоночных привело так же, как и у рыб, к образованию сложной системы складок. Однако только у личинок амфибий эти складки правильно радиально расположены, вообще же имеют вид более или менее закрученных горизонтальных выростов. Эти выросты поддерживаются отростками скелетных стенок носовой полости, в которых могут появиться и самостоятельные окостенения, получающие название обонятельных раковин. Уже у рептилий в связи с наружной стенкой носовой полости развивается слегка завитой выступ, челюстная раковина, которая отчасти подразделяет носовую полость на верхний, обонятельный, и нижний, дыхательный, отделы. У птиц, кроме того, развивается еще одна раковина впереди, в преддверии, не имеющая обонятельного значения, а служащая, очевидно, для обогревания и увлажнения вдыхаемого воздуха, и другая раковина — позади, над челюстной раковиной. Эта верхняя, или носовая, раковина и является собственно единственной настоящей обонятельной раковиной птиц (рис. 281, vi). У млекопитающих имеется впереди нижняя, или челюстная, раковина (maxil-loturbinale) (рис. 282), связанная с челюстной костью и выстланная простым эпителием (иннервируется тройничным нервом). Обыкновенно имеется также носовая раковина (nasoturbinale), лежащая ЕПереди в верхней части носовой полости и связанная с носовой костью (рис. 282). Собственно обонятельными являются у млекопитающих лежащие позади
Рис. 281. Поперечный раврев через орган обоняния птицы (^4) и
млекопитающего (В), а — воздушные полости; eel— ecto-turbinaua; ent —endoturbinalla; і-—turbinale; sn — septum nasi.
303
в большем или меньшем числе решетчатые раковины (etlimo-turbinalia), связанные с решетчатой костью и располагающиеся обыкновенно параллельно одна над другой (рис. 282). Одни из этих раковин простираются глубже по направлению к средней линии (endoturbinalia), другие лежат между первыми более кнаружи (ectoturbinalia) (рис. 281).
Наибольшее число раковин наблюдается у млекопитающих с хорошо развитым обонянием (5—8 endoturbinalia), у которых они вместе с тем более сложно закручены. У животных со слабо развитым обонянием (обезьяны и человек) число внутренних раковин сокращается (у приматов до 2) и форма их упрощается, а наружные раковины могут и вовсе исчезнуть (приматы).
Однако эмбрионально у человека закладывается еще до 5 решетчатых раковин. У китообразных органы обоняния редуцируются и раковины совсем исчезают.
У крокодилов и птиц, а в особенности у млекопитающих, носовая полость еще значительно увеличивается благодаря образованию возду-
Рис. 282. Срединный разрез через голову косули. Рис. 283. Поперечный разрез Соотношение мозговой и обонятельной полостей через орган обоняния ящерицы, и расположение обонятельных раковин (из Ви- п — главная часть обонятельной
дерегеймэ) полости; J — полость якоСсонова
органа; sn—носовая перегородка.
хоносных полостей в соседних костях, служащих, очевидно, для обогревания втягиваемого воздуха.
Для наземных позвоночных характерно также обособление части обонятельного мешка, образующего самостоятельный отдел органа обоняния, так называемый якобсонов орган (organon Jakobsonii s. vomero-nasale) (рис. 280). Уже у большинства амфибий наблюдается образование выроста в нижней и внутренней частях обонятельного мешка, содержащего также обонятельный эпителий. У хвостатых амфибий этот выступ сдвигается кнаружи, а у гимнофион он вполне обособляется и имеет вид слепого мешка, лежащего под обонятельным мешком и сообщающегося с ним позади. Одновременно с развитием якобсонова органа обособляется и соответствующая часть обонятельного нерва. У рептилий якобсонов орган вполне отделен от обонятельного мешка, соединяясь особым каналом с ротовой полостью (рис. 280, 283). О значении якобсонова органа пока ничего определенного неизвестно, — повидимому, он служит для обоняния пищи, находящейся во рту. При этом интересно отметить, что в отличие от наполненных воздухом (у наземных позвоночных) полостей обонятельного мешка якобсонов орган постоянно наполнен жидкостью, выделяемой носовыми и якобсоновыми железами. Жидкость может выбрасываться из органа и заменяться свежей. Это дает некоторые указания на качественное различие между обеими частями обонятельного органа.
Якобсонов орган хорошо развит у ящериц и у змей, где он защищен своей хрящевой капсулой, между тем как у черепах, крокодилов и птиц он наблюдается лишь в виде эмбрионального зачатка.
304
У млекопитающих также обычно имеется хорошо развитый якооеоиов орган ь види длинной пирнои труоки, окруженной хрящевин капсулой (икоооопов хряпу, лежащей медиально иод органом оооняшш u сііиоа;ие-мои осооон ветвью оиошітельного нерва. Позади якооеоиов орган кои-чиотся елено, а впереди переходит в неоно-ноеивин, или степсе ио в, канал (ct. iiuriopaiatiiiubj, который открывается па неое (проходя через ісгашша IUCiSiVU твердого neouj. У приматов етот орган редуцируется.
Остается еще отметить, что у наземных позвоночных эпителий обонятельной полости ириооретиег характер слизистой ооолочки, поддержи-ьаелюи во влажном состоянии секретом ооиаловидиых клеток и сложных желез. У амфиоии и рептилии имеются железы, лежащие дораалыш у наружной (рис. и вентрально у внутренней стенок ооопшельиого
