Основы сравнительной анатомии позвоночных животных - Шмальгаузен И.И.
Скачать (прямая ссылка):
Дальнейшая эволюция парных органов зрения сводится к усовершенствованию светопреломляющих сред, развитию скелетной оболочки и приобретению мускулатуры, служащей для движения глазного яблока. У ряда позвоночных происходит постепенное усовершенствование аккомодации, и наблюдается приобретение подвижных век, слезных желез и других придаточных частей глаза.
Органы восприятия химического раздражения
У большинства беспозвоночных химическая раздражимость не локализуется на определенных местах тела. У кишечнополостных, у червей и у моллюсков химически возбудимые клетки рассеяны по всему телу, хотя в области головы они нередко образуют более значительные скопления. У ресничных червей и у немертин на переднем конце тела наблюдаются иногда мерцательные ямки («обонятельные») с большим количеством чувствующих клеток. У кольчатых червей в покровах весьма распространены группы первичночувствующих клеток, образующие так называемые чувствующие почки (рис. 253).
Наиболее высоко диферепцированы органы химического чувства у членистоногих. У ракообразных это — небольшие выросты, располагающиеся обычно на первой паре усиков, в которых лежат отростки первичночувствующих клеток. Хитиновый покров этих выростов очень тонок. У насекомых различают отдельные органы восприятия раздражений от жидких и газообразных веществ, т. е. органы вкуса и обоняния. Органы вкуса расположены внутри пищероца и иногда на ротовых частях. Они представляют собой конические выступы, содержащие продолжение чувствующей клетки и сидящие в углублениях. Органы обоняния располагаются главным образом на антеннах (усиках). Это такгке конические выступы, сидящие иногда в ямках, иногда открыто и содержащие отростки первичночувствующих клеток.
1 Непарные спинные глаза находились ближе к покровам и сохранили пузырчатое строение.
299
Органы вкуса позвоночных
Органами вкуса у позвоночных являются вкусовые почки. Последние состоят из длинных цилиндрических вторичночувствующих клеток, снабженных тонким и коротким чувствующим волоском (рис. 275). Между чувствующими клетками располагаются не менее длинные опорные клетки. Вкусовая почка пронизывает всю толщу эпидермиса; под ней соединительнотканная часть кожи образует сосочек. Нервные волокна проникают в почку и оплетают своими конечными разветвлениями чувствующие клетки.
Вкусовые почки представляют собой единственные диференцированные органы чувств, которым приписывают энтодермальное происхождение. У рыб они первоначально возникают в пищеводе, глотке и энтодермальной части ротовой полости. У костистых рыб энтодермальные зачатки перемещаются и в область эктодермы, где затем распространяются по наружной поверхности всего1 тела. Таким образом, у костистых рыб вкусовые почки встречаются в различнейших местах тела: в ротовой полости, в глотке, на жаберных дугах,г'в покровах всего тела, на плавниках, но, в особенности, на губах и на'усиках. У наземных позвоночных распро-
Прекрасно развиты вкусовые почки и у млекопитающих, у которых они располагаются главным образом на сосочках языка, но встречаются и на небе, в зеве и на надгортаннике. На языке вкусовые почки помещаются на рассеянных по всей его поверхности грибовидных сосочках (рарШае fungiformes), на лежащих в задней части языка нескольких крупных вальковатых (рарШае circumvallatae) и на парном листовидном сосочке (рарШа foliata), тянущемся позади вдоль края языка у большинства млекопитающих и состоящем из ряда параллельных складочек со вкусовыми почками по бокам.
Вкусовые почки иннервируются у низших позвоночных всеми типичными висцеральными нервами, т. е. лицевым, языкоглоточным и блуждающим. Вкусовые почки, располагающиеся на наружной поверхности тела, иннервируются передним из вкусовых нервов, именно лицевым, что указывает на то, что эти органы, действительно, переместились на наружные покровы из ротовой полости. Соответственно значительному развитию этих органов у костистых рыб колоссально развиваются и специальные ветви лицевого нерва, распространяющиеся тогда по всему туловищу, образуя главный боковой ствол, параллельный боковой ветви блуждаю-щего'нерва (рис. 276). Отметим, что в этом случае чрезвычайно разрастаются""]! соответствующие висцеральные центры головного мозга.
У млекопитающих вкусовыми нервами являются: барабанная струна (chor<ia~tympani VII) и язычная ветвь языкоглоточного нерва (г. lingua* lis IX).
300
Ojhanu oooiiiiMiiJi iio.;i;i)ii<)'iiii.i\
Орган обоїілшш іюзшяочішх 'животных развивается в виде парного утолщения эктодермы на переднем конце головы (обонятельные нлакоды), которые затем погружаются глубже, образуя сначала простые обонятельные ямки. В простейшем случае он и у взрослого животного представлен парными ямками, выстланными чувствующим эпителием и располагающимися па переднем конце головы 1.
Обонятельный эпителий состоит из длинных тонких первичночув-ствующих клеток и не менее длинных опорных клеток. Обонятельные клетки почти волокновидны с веретеновидним вздутием па месте ядра (рис. 212, С). На своем периферическом конце они снабжены пучком чувствующих волосков, между тем как проксимальные нх концы продолжаются в волокна обонятельного нерва, которые своими конечными разветвлениями вступают в связь с дендритами нервных (митральных) клеток обонятельной доли, образуя характерные клубочки. Опорные клетки цилиндрической формы нередко несут мерцательные реснички.
