Основы сравнительной анатомии позвоночных животных - Шмальгаузен И.И.
Скачать (прямая ссылка):
У млекопитающих склера глаза волокнистая. Нередко имеется отражательное зеркальце (tapetum). Кроме подвижных верхнего и нижнего век, края которых обрамлены волосами— ресницами, часто имеется и мигательная перепонка.
1 Так как ресничное тело представляет собой кольцеобразный валик позади хрусталика, то при его сокращении хрусталик отодвигается от ретины ближе к роговице.
Рис. 273. Глаз костистой рыбы (из Видерсгейма).
Ag — серебристая оболочка; Со — роговица; Cp — campanula! Ilallcri; Cv — сгеиловиднос тело; Ir — радужина, L—хрусталик; Г.в — сосудистая оболочка; Op — зрительный тракт; Os—твердая оболочка; Pr — серповидный отросток; Rt — сетчатка; Sc — склера; ТЕ —пигментный эпителий; Tp — зеркальце; VH — передняя камера.
297
Имеется хорошо развитая слезная железа, которая у млекопитающих помещается в области верхнего века, и, кроме того, часто имеется еще гардерова железа (ее нет у приматов). По краям век у основания ресниц открываются древовидно разветвленные мейбомиевы железы, которые представляют собой измененные сальные железы. Аккомодация глаз млекопитающих достигается сокращением ресничной мышцы. Последняя, однако, не действует непосредственно на хрусталик. Хрусталик в спокойном состоянии растянут сумкой хрусталика и имеет более плоскую форму (установка зрения вдаль). При сокращении ресничной мышцы ослабляется натяжение сумки, и хрусталик становится более выпуклым.
Парные органы зрения позвоночных развиваются как выросты из центральной нервной системы. Поэтому нужно думать, что эти глаза возникли не непосредственно в покровах, как глаза беспозвоночных, а путем диференцировки центральной нервной системы. Что такая диференцировка, действительно, возможна, доказывает факт нахождения светочувствительных клеток в мозге дождевых червей и, в особенности, концентрация подобных элементов в мозге ланцетника. Когда и каким образом возникли глаза позвоночных, нам в точности неизвестно, но общая картина все же более или менее ясна. Весьма вероятно, что вся центральная нервная система позвоночных первоначально представляла собой чувст-
Рис. 274. Схемы, иллюстрирующие происхождеение парных глаз позвоночных
(по Бовери).
I — хрусталик; т — миотомы; п — мо8г; ос — главки Гессе; р — пигментные клетки.
вующую пластинку, которая, между прочим, была и светочувствительной. Можно предположить, что в пределах такой пластинки наступила затем диференцировка, приведшая к образованию глазных пятен, а затем и глазных ямок. Когда нервная пластинка погрузилась глубже и затем замкнулась в трубку, глазные ямки оказались в виде выступов на этой нервной трубке. В пользу такого взгляда говорят факты из истории эмбрионального развития. Несколько иначе рисуется эта картина на основании сравнительноанатомических данных. Согласно этому взгляду, органы зрения позвоночных образовались филогенетически немного позже, на стадии, когда нервная пластинка уже замкнулась в трубку (Бовери, Северцов) (рис. 274). У ланцетника центральная нервная система имеет уже вид трубки, но вся она еще является светочувствительной. У предков позвоночных произошла иная диференцировка. С увеличением размеров тела и уменьшением прозрачности тканей мозг попадает в менее выгодные условия для восприятия световых раздражений. В эволюции позвоночных эти неблагоприятные моменты были устранены, так как некоторые участки мозга с большим количеством светочувствительных элементов стали вы-
298
пячиваться в виде пузырей, приближаясь, таким образом, к покровам, которые в этих местах сохранили или даже усилили свою прозрачность. Утолщение эктодермы образовало светопреломляющее тело — хрусталик, приобретение которого представляло - собой огромный шаг вперед, так как сделало возможным образное зрение. По мере приближения глазных пузырей к покровам кривизна хрусталика должна была увеличиваться. Так как глазные пузыри развивались от мозга, то наибольшее значение для восприятия световых раздражений имела близкая к покровам наружная стенки глазных пузырей. Выпуклая форма этой степки была неблагоприятна для образного зрения, так как хрусталик отбрасывал внутрь сферическое вогнутое изображение, вогнутость которого увеличивалась вместе с ростом кривизны хрусталика, т. е. по мере приближения глазных пузырей к покровам. Поэтому передняя (наружная) стенка глазных пузырей вдавливалась внутрь, и таким образом развились глазные бокалы, внутренняя (передняя) стенка которых представляет собой сетчатку 1.
Светочувствительные клетки мозга развились из поверхностного эпителия нервной пластинки, и чувствующие их выросты, естественно, были направлены наружу. С развитием нервной трубки они оказались внутри последней, в эпителии, выстилающем внутреннюю полость, куда были направлены и чувствующие выросты. При образовании глазных пузырей чувствующие клетки сохранили свое положение, и в передней пх стенке, давшей начало сетчатке, чувствующие выросты были паправлепы внутрь полости пузырей, т. е. от света. Нервные волокна, расположенные в мозге поверхностно, оказались на наружпой поверхности глазных пузырей и, следовательно, на передней (внутренней) поверхности сетчатки. В задней стенке глазного бокала чувствующие и нервные элементы редуцировались, но зато сохранились пигментные клетки, которые в передней стенке исчезли.
