Основы сравнительной анатомии позвоночных животных - Шмальгаузен И.И.
Скачать (прямая ссылка):
Обонятельные ямки, пли мешкп, защищаются снаруяги скелетной капсулой, срастающейся с передней частью мозговой коробки.
Чувствующая поверхность эпителия обонятельных мешков увеличивается путем образования более или менее слояшой системы складок, в которые от стенок обонятельной капсулы могут вдаваться поддерживающие их скелетные выросты, или раковины.
Наружное отверстие мешка представляет собой ноздрю.
Уже у низших позвоночных наблюдаются приспособления к обновлению воды в обонятельном мешке, которые приводят к образованию различного рода обонятельных ходов.
У круглоротих орган обоняния вторпчо соединяется с гшю-физаріюй трубкой и превращается в попарный орган, открывающийся наружу непарной «ноздрей», или, вернее, назогипофизарным отверстием на с ни шю й стороне головы. При сжатии и растяжении гипофпзарного мешка по гипофизарному каналу через «ноздрю» и орган обоняния проходит ток воды. У мпкеин пшофизарная трубка открывается в ротовую полость. Таким образом, достигается постоянное обновление воды в органе обоняния. Увеличение поверхности обонятельного эпителия достигается образованием многочисленных радиальных (меридиональных) складок.
У всех других позвоночных обонятельный орган но имеет никакого отношения к гипофизу, остается парным и открывается наружу парной ноздрей. У с о л а x и й обонятельные ямки лежат на нижней стороне рыла, впереди рта. От каждой ноздри идет ко рту желобок, прикрытый нередко складкой кожи (рис. 277). Если представить себе, что такая складка кожи срастается своим краем с покровами, то желобок превратится в трубку, ведущую от обонятельного мошка ко рту. Такой процесс, действительно, наблюдается эмбрионально у большинства позвоночных.
У зародышей наземных позвоночных обонятельные ямки первоначально бывают ограничены так называемыми носовыми отростками и продолжаются в желобок между внутренним носовым и верхнечелюстным отростками (рис. 278). Этот желобок, соедиішющий обонятельную ямку с ротовой полостью, потом через сращение его краев превращается в канал, открывающийся наружу одним отверстием в области первичной
1 Хотя орган обоняния рыб служит для восприятия раздражений от веществ, растворенных в воде, мы его обозначаем как орган обоняния ввиду его полной гомологии с обонятельным органом наземных поевоночкых, у которых он служит для восприятия раздражения от газообразных веществ или от веществ, взвешенных в воздухе. Кроме того, следует отметить, что какая-то качественная разница между органами вкуса и обоняния у рыб. несомненно, і;,.іоЄтся.
301
обонятельной ямки на сйинной поверхности Головы — наружная ноздря — и другим отверстием в ротовую полость — внутренняя ноздря, или хоана.
У рыб тоже развиваются две пары ноздрей, но у них обе пары располагаются снаружи и притом обыкновенно на спинной стороне головы. У костистых рыб вода входит в переднюю ноздрю и выходит через заднюю. Только у двудышащих рыб обе пары ноздрей перемещаются
на брюшную поверхность: передняя пара открывается под верхней губой, а задняя — в ротовую полость (хоаны).
-HSO
Рис. 277. Голова акульї снизу (Scyllium) (по Видерсгейму)
N — ноздри; M — рот; HSO — боковая линия.
Рис. 278. Голова вародыша высшего повво-
ночного снизу (из Шимкевича). Ag — глав; А — наружный и J — внутренний носовые отростки; L — складка века; M — первичная ротовая полость; NP — обонятельная ямка; О — верхнечелюстной отросток; S — лобный отросток; T — слевоносовой желобок.
У рыб многочисленные складки обонятельного эпителия располагаются обыкновенно радиально по отношению к продольной оси (рис. 279).
У наземных позвоночных ближайшая ко рту пара ноздрей переместилась в ротовую полость, образовав хоаны (choanae),
Рис. 279. Поперечный разрез через обонятельную область головы акулы (из Ши-плей и Мэк Брайда).
ol — обонятельный мешок; п — новдря; sn — носовоя перегородка.
Рис. 280. Диференцировка обонятельного мешка у ящериц.
о. Jac — якобсонов оргап.
между тем как другая пара остается на спинной поверхности головы в виде наружных ноздрей (сares). Образовавшийся таким образом носо-ротовой канал приобретает большое значение в качестве дыхательного пути. Таким образом, приспособление к обмену воздуха в органе обоняния привело к усовершенствованию органов дыхания. Орган обоняния одной своей частью приобрел новую функцию, и это в значительной мере определило ход его дальнейшей эволюции. Уже у амфибий обонятельный мешок начинает подразделяться на собственно обонятель-
1 Черев орган обоняния у Protopterus направляется дыхательный ток вовдуха во время спячки в период васухи.
302
н у ю (внутреннюю) область, выстланную обонятельным эпителием (pars ol factor і а), и дыхательную (наружную) область, выстланную простым эпителием (pars respiratoria). У рептилий обонятельная область лежит выше, а дыхательная помещается ниже и диференцируется еще на три отдела — передний отдел, или преддверие (vestibulum), открывающиеся ноздрей наружу и выстланное плоским эпителием, средний отдел, соединенный с собственно обонятельной областью и выстланный цилиндрическим мерцательным эпителием, и задний отдел, открывающийся хоанами в полость рта, или н о с о г л о т о ч н ы й ход (ductus nasopharyngeus) (рис. 280). Последний отдел получает у всех высших позвоночных значительное развитие. Внутренние ноздри (первичные хоаны) вместе с верхней частью ротовой полости отделяются от остальной части ротовой полости развивающимися горизонтальными нёбными отростками, позади которых открываются тогда носоглоточные ходы парным обычно отверстием, или вторичными хоанами (рис. 150). Этот известный нам уже процесс развития вторичного нёба отодвигает внутренние носовые отверстия все далее назад и иногда до задней части черепа (у крокодилов). Значение такого отодвигания хоан как можно ближе к глотке (и гортани), очевидно, заключается втом, что оно обеспечивает возможность свободного дыхания в то время, когда пища находится во рту. Это в особенности важно для высших позвоночных с более интенсивным обменом веществ и в свою очередь дало возможность млекопитающим приобрести способность разжевывать пищу.
