Основы сравнительной анатомии позвоночных животных - Шмальгаузен И.И.
Скачать (прямая ссылка):
Пинеальный орган имеет вид лежащего под кожей пузырька, связанного с особым нервом и у бесхвостых амфибий. У других позвоночных пинеальный орган совершенно теряет характер органа зрения и превращается в железу внутренней секреции (gl. pinealis s. epiphysis cerebri).
Теменной орган получает иногда глазоподобное строение или, по крайней мере, вид пузырька у высших рыб (особенно у Amia и у двудышащих), но обычно он редуцируется. Только у некоторых р е п т и-л и й, именно у гаттерии (Hatteria) и у большинства ящериц, париетальный орган имеет вполне характер пузырчатого глаза. Передняя его стенка
291
P'
.-с
утолщена и образует хрусталик, задняя пигментирована и Представляет многослойную ретину. Светочувствительные клетки обращены палочковидными окончаниями во внутреннюю полость, а обратный конец их продолжается в нерв^ ное волокно. Между светочув-ствителышми клетками располагаются длинные пигментные клетки. В лежащем под светочувствительными клетками слое нервных волокон располагаются и ганглиозные клетки сетчатки. Нерв направляется в верхнюю комиссуру (com. ha-benularis) крыши промежуточного мозга. Экспериментально доказано, что теменной орган ящериц, действительно, способен воспринимать световые раздражения.
Спинные глазные пузырьки позвоночных принадлежат, следовательно, к типу прямых пузырчатых глаз; однако отглаз беспозвоночных они отличаются своим развитием от центральной нервной системы.
Возможно, что это —органы, парные по происхождению, которые вторично сместились к средней линии. Судя по существованию теменного отверстия в черепе многих ископаемых рыб (Crossopterygii) и стегоцефалов, можно думать, что раньше эти органы имели более значительное распространение.
Парный орган зрения позвоночных
Глаза позвоночных закладываются на очень ранней ста-•дии, когда зачаток центральной нервной системы имеет еще вид утолщенной пластинки. По бокам передней, расширенной части этой пластинки можно заметить зачатки глаз в видеы пар пигментных пятен, которые затем углубляются, образуя пару ямок. Когда нервная пластинка замкнется в трубку, зачатки глаз оказываются в области боковых стенок первичного переднего мозга (рис. 269). Здесь они все более выпячиваются в виде пары пузырей, соединительная часть которых постепенно суживается. Таким образом из стенок мозга развиваются глазные пузыри, соединенные с боковыми стенками промежуточного мозга посредством полого стебелька. По мере развития спинной области мозга глазные стебельки оттесняются все более на брюшную сторону (рис. 269). Затем на-
Рис. 268. Схемы париетального и пинеального органов миноги, лягушки и ящерицы (по Студничке). с — кожа; сг — крыша черепа; ср и es — вадняя и верхняя комиссуры; ер — эпифив; п. ра и п. pi — пегуиз parietalis и п, pineato; pa vi pi — париетальный и пинеальный орган; par — пара-физ; V tr — поперечный парус.
292
ружная часть стенки глазного пузыря впячивается внутрь полости последнего, и таким образом глазной пузырь превращается в бокал с двойной стенкой. Бокал этот имеет не совсем правильную форму, так как, вследствие более быстрого роста его спинной части, глазной стебелек лежит ближе к нижнему его краю и нижняя стенка частью также вдавливается внутрь, образуя здесь жолобообразную сосудистую вырезку, или «хориоидальную» щель (рис. 270). По мере приближения глазного бокала к покровам по бокам головы эктодерма образует утолщение, которое погружается под покровы навстречу глазному бокалу сначала в виде ямки, а затем замкнутого пузырька, представляющего собой зачаток хрусталика глаза (рис. 269). Хрусталик вполне отделяется
Рис. 269. Схемы развития глаза.
А, В, С — поперечные разревы (согласно Джон-стону); D — горизонтальный раврев; с — роговица; і — радужина; 1 — хрусталик; р — пигментная оболочка; г — сетчатка; sei — склера.
Рис. 270. Пластическое изображение глазного бокала с хрусталиком (из Гертвигэ). fsh — сосудистая щель, / — хрусталик.
от эктодермы и ложится в отверстии глазного бокала. Внутренняя стенка хрусталика сильно утолщается вследствие удлинения ее клеток, принимающих цилиндрическую, а затем даже волокновидную форму, так что полость хрусталика совершенно вытесняется. Это — волокнистое ядро хрусталика. Наружная стенка остается тонкой и образует так называемый эпителий хрусталика. Рост хрусталика происходит в результате размножения клеточных элементов в области экватора на границе обеих стенок. Отверстие глазного бокала суживается впереди хрусталика, вследствие роста его краев, и образует зрачок глаза (рис. 269, D). Внутренняя, более толстая стенка бокала представляет собой будущую сетчатку, а тонкая, наружная стенка дает начало пигментной оболочке глаза. Обволакивающая глаз мезодерма дает начало наружным оболочкам глаза: сосудистой оболочке, служащей для питания сетчатки, и склере, представляющей собой скелет глаза. Эта скелетная оболочка продолжается и впереди хрусталика, где она срастается с покровами, образуя прозрачную роговицу (в которой, следовательно, различают наружную эпидермическую часть — эпителий роговицы, и внутреннюю — соединительнотканную) (рис. 269, D). Мезодермальные клетки проникают, однако, и внутрь глазного бокала через упомянутую сосудистую вырезку и образуют здесь эмбриональные кровеносные сосуды. Позднее эти клетки принимают также участие в отделении студенистого вещества, выполняющего полость бокала и возникающего вначале в результате отделительной деятельности клеток самой ретины. На более поздних стадиях развития сосудистая вырезка зарастает. В сетчатке происходит сложная диференцировка клеточных элементов, и от нервных ее клеток развиваются отростки, врастающие по глазному стебельку в мозг и образующие зрительный тракт («нерв»). Клетки самого стебелька дают элементы глии. Края глаз-
