Светоимпульсная стимуляция растений. - Шахов А.А.
Скачать (прямая ссылка):
Подойдем к рассмотрению этой возможности сначала с учетом фотосинтетической единицы, принятой в современной теории фотосинтеза, В фотосинтетической единице с 250-300 молекулами хлорофилла ( Wild, Egle, 1968 ) у водорослей и высших растений поглощаемая световая энергия передается улавливающему центру. По Коку (1968 ), на каждые 500 молекул хлорофилла, собирающих свет, приходится один улавливающий центр. В соответствии с представлением о двух фотореакциях предполагается наличие двух таких активных центров (см.ниже). От этих улавливающих центров энергия передается энзиматическому центру, где протекают темновые окислительновосстановительные реакции, сопряженные с образованием макро-эргических соединений. Допускается (см. обзор Островской, 1967), что поглощенная фотосинтетической единицей энергия передается реакционному центру, содержащему пигмент П^^, X, цитохром и пластоцианин, В качестве вещества X предполагается какой-то предшественник ферредоксина.
Недавно получены данные о размере фотосинтетической единицы для каждой из двух фотореакций хлоропластов ( Kelly, Sauer, 1 9 6 8)* В хлоропластах шпината фотосинтетиче— ская единица фотосистемы 1 состоит из 445, а фотосистемы
11 — из 55 молекул хлорофилла. Предполагается, что для достижения максимального квантового выхода при кооперативной работе обеих систем/ реакционный центр фотосистемы 1 должен получить электроны от восьми молекул хлорофилла фотосистемы 11. Исследование переноса энергии в фотосинтетической системе ( Paillotin* 1968) показывает, что если энергия достигает активного центра (молекулы-ловушки) в хлоропласте, она используется в цепи переноса электрона и тогда запускается фотосинтетическая реакция. На основе теоретических предпосылок и экспериментальных данных о вероятности захвата фотона как функции усредненной концентрации ловушек автор считает наиболее вероятным плоскостное (двумерное) расположение фо-тосинтетических единиц. Ловушки составляют около 7% от всего количества молекул хлорофилла. Однако теоретические данные указывают на значительно меньшее количество ловушек: в фотосинтезирующих организмах доля ловушек по отношению ко всему хлорофиллу составляет 0,03-0^003% ( Knox, 196 8)о По подсчетам Вильда и Эгле ( W i 1 d, Egle, 1 9 6 8), клетка хлбреллы содержит 1,5 • 106 фотосинтетических единиц. На основе данных о содержании в фотосинтетической единице /у 250 молекул, а в хлоропласте в среднем <v 10^ молекул хлорофилла (Рабинович, 1959 ) легко определить, что в хлоропласте должно содержаться 4 - 10® фотосинтетических единиц.
В связи с фотосинтетической единицей представляет интерес действие импульсного освещения на образование хлорофилла.
Как показано нами , фотосинтетический аппарат довольно устойчив к светоимпульсному облучению. Интересные данные по фо-т0превращению протохлорофилла при действии световых импульсов получены Медсеном (Madsen, 1963). Об интенсивности процесса он судил по увеличению поглощения хлорофилла в области 880 нм. Использование системы затворов позволяло регистрировать изменения поглощения, которые протекали в течение 4 мсек, после вспышки действующего света (при исследованиях листьев) и в течение 1 мсек, при исследовании комплекса протохлорофиллголохром. Длительность вспышки составляла 1 мсек. Показано, что образование хлорофилла из протохлорофилла в неповрежденных этиолированных листьях заканчивалось в пределах 4 мсек, после включения действующего света. Понижение температуры объекта вплоть до температуры сухого льда не уменьшало заметно скорости превращения. В комплексе протохлорофиллголохром изменения поглощения завершались за 1 мсек.
Показано ( 'Augustinussen, ¦ Madsen, 1965), что регенерация протохлорофилла в темноте начинается через 5-10 мин. после вспышки белого света люминесцентных ламп (0,002 сек. при энергии 250 вт/сек.); максимальная скорость накопления протохлорофилла наблюдается к 15-25 мин. Повторная вспышка во время лаг-фазы не вызывает новой лаг—фазы, но в момент максимальной скорости образования протохлорофилла вызывает лаг-фазу, длительность которой зависит от длительности тем-нового периода между вспышками. При 1 часе темноты лаг-фазы после первого и второго импульсов одинаковы. При 3-ми-нутном освещении красным светом после 1 часа темноты наблюдается короткая лаг-фаза и резкое увеличение содержания протохлорофилла; 6-минутное освещение ИК—светом снимает стимулирующее действие красного света. При непрерывном освещении белым светом слабой интенсивности (100 лк) количество регенерировавшего в темноте протохлорофилла возрастает с увеличением времени освещения. Длительное освещение высокой интенсивности (30 000 лк) ингибирует регенерацию протохлорофилла в темноте.
О последействии мощных световых импульсов на устойчивость фотосинтетического аппарата весьма выразительны дан-ные Т.Н.Годнева с сотр. (1966). Они проводили исследование пРи помощи импульсной электронной лампы с мощностью светового импульса 10,15 и 20 кдж и продолжительностью импульса /1000 сек., используя этиолированные листья 12-дневных проростков кукурузы. Остановлено, что после воздействия кратковременного импульса света этиолированные растения, помещен-Эатем в темноту, накапливали протохлорофилл, а выстав-
