Светоимпульсная стимуляция растений. - Шахов А.А.
Скачать (прямая ссылка):
ленные на свет - нормально зеленели, за исключением вариантов с энергией света 15 и 20 кдж, где процесс зеленения несколько замедлялся. Превращение протохлорофилловых пигментов в хлорофилловые составляло > 80%. Полученная небольшая деградация пигментов (в вариантах с энергией 15 и 20 кдж ) была обусловлена фотосенсибилизацией кислорода или других агентов, участвующих в окислительном расщеплении хлорофилла. Отмечается большая устойчивость всей системы, ответственной за Ьиосинтез пигментов и в осооенности биологической синтезирующей цепи, которая осуществляет переход протохлорофилла в хлорофилл.
В.ИЛомаш (1989 ) изучалось действие особо мощных вспышек на сохранение целостности фотосинтезирующего аппарата при верхнем 'световом пределе' его функционирования. С этой целью оолучали этиолированные, а также молодые зеленые растения кукурузы импульсным светом мощностью 250 дж/см^ и 1,2,3,4, 10,15,20,25,30 тыс.дж/см^ . В ранее опубликованных данных (Годнев и др., 1988; показана способность фотосинтети— ческого аппарата растений к нормальному функционированию, проявляющемуся в биосинтезе пигментов после облучения их световыми импульсами (1/500 сек.) мощностью 15 тыс.дж/см^. Импульсы света более высокой мощности оказывали некоторое угнетающее действие на скорость ресинтеза протохлорофиллида в темноте и накопление хлорофилла в период последующего освещения этиолированных растений, а также на скорость включения с14 в пигменты зеленых растений. Количество хлорофил— лида зависит от возраста ткани и, судя по образовавшемуся в этиолированной фасоли хлорофиллу после 5 мин. освещения, достигает постоянной величины у 10-дневных этиолированных растений ( 'Akoyunoglou, ‘Argyroudi-iAkoyunoglou, 1 9 6 9 ).
Количество хлорофилла при импульсном миллисекундном освещении белым светом, чередующемся с 15-минутными интервалами темноты, повышается в проростках до 9-дневного возраста, а затем понижается. На основании изучения действия прерывистого и постоянного освещения на образование хлорофилла в этиолированных проростках ячменя высказано ( Akoyunoglou et al0> 19 6 6) предположение о существовании двух типов накопления хлорофилла: одного при прерывистом импульсном свете, другого — при постоянном освещении.
Кинетика фотопревращения протохлорофилл ид а в хлорофилл изучена ( Sironval et al«, 1968) с помощью низкотемпературной спектрофлюорометрии и импульсного освещения (продолжительность импульсов 1мсек#- 1 сек.). Обнаружено, что первые наблюдаемые изменения отвечают фотообразованию особой формы пигмента ^Qgg_07g ) в течение очень короткого
интервала времени, отличающейся от хлорофиллид-липопротеид-ного комплекса. Показано, что наблюдаемые изменения описываются кинетикой первого порядка при использовании света с д > 617 нм. При использовании света с \ < 630 нм кине-
тика этих изменений имеет порядок, отличный от первого. Для объяснения экспериментальных данных предложена предварительная модель, включающая два сорта протохлорофиллид-липопроте-идных комплексов, один из которых получает энергию света от дополнительного пигмента.
При исследовании фотосинтетического электронного транспорта, индуцированного у пурпурных бактерий миллисекундными импульсами света с интервалами в 30 м сек, ^ отмечены изменения поглощения ( Sybesma,Kok, 196 9 )• При этом за-
регистрированы отдельно быстрая и медленная фазы изменения поглощения, соответствующие двум различным цитохромам типа С. Аналогично были исследованы разностные изменения поглощения, соответствующие фракциям бактериохлорофилла Болп
oUU
( X =795 нм). Обнаружены существенные различия в их кинетике. Отношение интенсивности поглощения при 795 и 883 нм сильно отличалось в быстрой и медленной фазах. Эти факторы подтверждают предположение о существовании у пурпурных бактерий двух систем реакционных фотохимических центров. Исследованы ( Sundqvist, 1969 ) превращения протохлорофилли- N да, образовавшегося из экзогенной 8 =аминолевулиновой кислоты, при непрерывном и прерывистом освещении листьев пшеницы.
Поскольку тем новые реакции лимитируют скорость фотосинтеза на сильном свету, то для определения режима светоимпульсного облучения очень важно знать оптимальное время длительности импульсов и интервалов между ними. Каталитическая реакция, которая ограничивает скорость фотосинтеза на сильном свету, может продолжаться, по данным Рабиновича (1959), около 0,01 сек. после выключения освещения; она требует не больше 0,02 сек. для своего завершения. Отсюда принимается, что это рабочее время предполагаемого катализатора (соответствующего фермента или ферментов) является узким местом, через которое должны пройти фото продукты. Постулированное рабочее время лимитирующего фермента (около 3* 10“^ сек. при 20°С ) определяет выход фотосинтеза при непрерывном освещении и максимальный выход при мгновенных вспышках. При чередовании фотоимпульсов с темновыми интервалами, когда световые периоды короче 0,02 сек., выход на вспышку, считает абинович, зависит только от общей энергии вспышки. Поэтому Растения реагируют одинаково как на вспышку света данной интенсивности, продолжающуюся 10”4 сек., так и на вспышку в
