Светоимпульсная стимуляция растений. - Шахов А.А.
Скачать (прямая ссылка):
10 раз большей интенсивности, продолжительностью 10”^ сек.
Пока неизвестен рабочий период каталитической системы при действии импульсного концентрированного солнечного или электрического света на листья или суспензию хлоропластов в опытах по светоимпульсному облучению, но если принять этот период одинаковым, как постулировано выше, дл# непрерывного и импульсного освещения, то можно считать, что он не будет превышать 0,02 сек. Исходя из этого мы старались в своих опытах по светоимпульсному облучению вегетирующих растений интервал между импульсами КСС не делать меньше указанного времени. Продолжительность самого импульса в наших исследованиях была чаще в пределах 1-10~3 сек. О целесообразности применения импульсов такой длительности говорят данные о времени завершения переноса электрона в фотосинтетической цепи и времени фоторазложения воды. По расчетам
А.Рубина и фохта (1965), стационарное состояние в открытой цепи переноса электрона при фотосинтезе достигается в течение 0,06 сек. Процесс переноса электронов но всей фотосинтетической цепи завершается за время порядка 0,1-0,01 сек.
(Л.Рубин, 1967 ). В исследованиях механизма фотосинтетическо-го разложения воды найдено, что время 1 * 10*"^ сек. можно считать временем реакции разложения воды ( Bultemann et al., 1966)*
Выделение кислорода при действии импульсного света зависит от его длины волны ( Vidaver, French, 1965 ) и имеет различное проявление эффекта усиления фотосинтеза. Обнаружено ( Govindjee, Govindjee, 196 5 ) два типа проявления эффекта усиления фотосинтеза у Porphyridium cruentum': увеличение начальной скорости выделения 0g и
увеличение длительности выделения • При освещении водорослей импульсами красного света обнаруживаются оба типа усиления; при освещении импульсами зеленого света на фоне красного наблюдается только первый эффект. Полученные данные рассматриваются на основе двух гипотез : первая предполагает перенос энергии света от второй пигментной системы к первой; согласно другой гипотезе кванты света, поглощенные одной системой, не передаются другой, хотя обе системы содержат те же пигменты, но в различном количестве* В обоих случаях принимается, что продукт реакции, связанной с первой системой, имеет большое время жизни ( ^ 1 сек.).
Японскими авторами ( Nishimura et al0, 1964) показана пропорциональность скорости реакции Хилла у хлоропластов шпината длительности фотоимпульсов при достаточно коротких импульсах и продолжительных темновых интервалах между ними. Вообще считается, что реакция Хилла у хлореллы не сопровождается (в противоположность фотосинтезу) индукционными по-
терями во время импульсного освещения. Может быть , такой ход реакции частично ответствен за благоприятное действие темяовых интервалов порядка 0,1-1 сек. на использование световой энергии; данные о таком благоприятном действии отмечены Рабиновичем (1959 ).
Однако вернемся к продолжительности фотоиндуцированных изменений, вызванных в процессах фотосинтеза импульсами света. Анализ фотосинтеза при помощи импульсного света
(Rumberg, Witt, 1964; Ruraberg, 1964; Ке, 1964’, Ried, 1965; Joliot, 1867; Kok, 1967; Л.Рубин,
1987; Stiehl, Wit t, 1968; Emrich et al., 1969 )
дает важную информацию о скорости отдельных реакций, что необходимо знать для понимания механизма светоимпульсного облучения. Ке (1964) при импульсном освещении красным светом (620-720 нм) водоросли Ochromonas danica отметил быстрые изменения поглощения в области 400-600 нм. Вспышки имели продолжительность 20 мсек. Изменения в поглощении происходили в течение л/ 10™^ сек. ы имели полупериод жизни 35-40 мсек. Длительность изменений была больше (100-200 мсек.) у старых клеток, хотя величина изменений была меньше.
Румберг и Витт ( Rumberg, Witt, 1964) при изучении разностных спектров фотоокисления хлорофилла в хлоро-пластах выделили компоненту с максимальными изменениями поглощения при 430 и 703 нм. При импульсном- освещении поглощение этих длин волн уменьшается за время .< 10""® сек.
В темноте обратная реаидия, определяемая, вероятно, катали-
О о
тической системой, протекает /V 10"^ сек. при 20 С, что соответствует рабочему времени лимитирующего фермента, о котором упоминалось выше. Указанные компоненты разностного спектра обусловлены формой хлорофилла а -430-703.
Л.Рубин (1967 ) с помощью импульсной дифференциальной установки определил изменения поглощения у водоросли Chlorella в области 520 нм при возбуждении фотосинтеза импульсами света различного спектрального состава. Зарегистрированы три типа изменений поглощения. При возбуждении светом с X > 650 нм наблюдается быстрое обратимое изменение поглощения - кривая характеризуется резким подъемом ( * 1/2 и сек.) и относительно медленным спадом (t *
*7 . ю-3
сек.). При возбуждении светом с А >720 нм кри-Вая изменений поглощения носит несколько иной характер: изменения необратимы, после 2—3 вспышек эффект исчезает. При возбуждении суспензии (предварительно освещенной нескольки-Ми вспышками света с А > 720 нм) коротковолновым светом
