Светоимпульсная стимуляция растений. - Шахов А.А.
Скачать (прямая ссылка):
ть представление о наличии энергетического барьера враще-
U
" одного из вершин конформационного анализа. Барьер вра—
шения, например, в этане равен 3 ккал/моль. Для биополимеров барьер вращения, по-видимому, еще не установлен. Также перспективным является представление о конформациоиной свободной энергии, т.е. об избытке свободной энергии данной конформации по отношению к конформации, обладающей минимальной свободной энергией. Важным для фотоэнергетики растений явилось бы изучение зависимости между конформациями и реакционной способностью веществ, влияние фотоиндуцированных конформаций г на реакционную способность биополимеров, могущих активироваться светом.
Поскольку энергия света - первичный источник энергии в биологических системах, то можно предположить, что в световых нефотосинтетических процессах один из путей преобразования световой энергии проходит через фотоконформационные изменения молекул биополимеров.
По гипотезе Грина и Гольдбергера (1968), преобразование энергии в биологических системах зависит от конформационных изменений в макромолекулярных системах, связанных с мембранами. Поток электронов сопровождается волной конформа-ционного изменения, захватывающего все функциональные белки мембраны. Конформационное изменение преобразуется в макроэргическую связь между парой молекул или аминокислотных остатков, которые связаны с определенным участком цепи переноса электронов,. Поэтому способность белковых или липопротеидных систем к обратимым конформационным изменениям является, по-видимому, ключевым свойством, благодаря которому преобразуется энергия* Еше не установлены особенности первичного промежуточного макроэргического продукта, возникающего в цепи переноса электронов в результате конформации белков и липидов в мембранах. Тем не менее интересно заключение указанных исследователей о том, что главным направлением в исследовании преобразования энергии становится химия конформационных изменений в липопротеидных макромолекулярных системах.
Для протекания в биополимерах фотоиндуцированных конформационных изменений, обусловленных видимым светом, необходимо наличие системы сопряженных связей и хромофорных групп. Но до сих пор малоисследованным вопросом является природа связи и передачи энергии между хромофором и белком.
Наличие светочувствительных белков (фитохром, ферредоксин, гшастоцианин и др.), а также данных о влиянии света на содержание нуклеиновых кислот делает очень интересной и острой задачу выяснения, в какой степени ферментативные процессы могут зависеть от света. На этом пути важно изучить фотодыхание и причастность к нему пероксисом, а также зависимость сивтеза белка в митохондриях от света* Влияние спектрального
состава света и ИК-излучения на ультраструктуру митохондрий и возможность сопряженного развития хлоропластов и митохонд— рий под влиянием света и ИК-излучения показаны в наших исследованиях (Шахов, Балаур, 1989 ).
При изучении регуляции светом ферментативных процессов посредством светочувствительного лиганда предполагается, что светочувствительность ферментных систем может быть полностью обратимой, если эффектор осуществляет аллостерическое регулирование или конкурентное торможение фермента (Kaufman et ah, 1968 ), При этом указывается на возможную
роль светового перехода цис-транс-изомеров в регулировании активности фитохрома и в процессе зрения. Показано
( Gurnani, 1968 ), что видимый свет влияет на кон-
формацию фермента лизоцима в присутствии метиленового синего, При этом пептидные связи не разрывались, но модификации подвергалось около 30% остатков триптофана, вдвое снижалась ферментативная активность, уменьшались коэффициент седиментации и содержание Л -спиралей, увеличился коэффициент экстинкции в области 185-210 нм. В результате конформа-: ционных изменений лизоцима видимым светом в присутствии красителя образуется фотоокисленный лизоцим, который гидролизовался трипсином легче нативного. Выявлено влияние света на амплитуду конформационных колебаний актомиозина. Амплитуда синхронных колебаний молекул актомиозина уменьшалась при освещении ( А * 520-580 нм ) его растворов (Шноль, 1988).
Изучение связывания ретиналя и конформационной перестройки обесцвеченного зрительного пигмента дало основание высказать соображения относительно природы связи ретиналя с опси-ном• Предполагается, что в нативной молекуле ретиналя 11-цис-изомер связан с опсином через остатки лизина и цистеина.Эти группы, по-видимому, размещены на удаленных участках и при соединении их с ретиналем происходит сокращение молекул оп-сина. При поглощении фотона связь C—S рвется, ретиналь изо-меризуется в транс-форму, замещенная альдеминовая группа (протонированное шиффово основание) переходит в незамещенную, при этом атом восстанавливается до SH -группы. При от— Цеплении остатка цистеина от ретиналя сокращенная молекула опсина разворачивается и размер ее увеличивается ( Heller,
1988).
Можно предполагать наличие различных форм фотоконформа--Шонных изменений в процессе преобразования или генерирования энергии. В настоящее время выявляются конформационные основы превращения энергии в мембранных системах, В частости, считается, что картины, напоминающие пиноцитоз, в эри— тРоцитах являются результатом конформационных изменений в Мембранных субъединицах и происходят за счет энергии АТФ пРи активном транспорте ионов ( Penniston, Green, 1968 )
