Светоимпульсная стимуляция растений. - Шахов А.А.
Скачать (прямая ссылка):
Действие фотоимпульсов на фотосинтез и пигменты
Учитывая специфику светои м пульс ног о облучения растений, необходимо рассмотреть действие световых импульсов на фото-си нтетический аппарат*
По современным данным ( Рабинович, 1959; Кок, 1968), одна молекула хлорофилла может выполнять один полезный акт поглощения фотона каждые 2,4 сек. На прямом солнечном свету молекула хлорофилла возбуждается, поглощая фотосинтетически эффективный квант примерно 8-10 раз в сек. Поэтому большинство актов возбуждения бее полез но, и поглощенные в избытке кванты теряются. Принято считать, что интенсивность прямого солнечного света избыточна для получения в растениях максимальной скорости фотосинтетических реакций* Нормальная скорость фотосинтеза на прямом солнечном свету равна примерно одной молекуле 0^ на одну молекулу хлорофилла. Время выделения одной молекулы 0 на одну молеку-лу хлорофилла при средней интенсивности света составляете^ 20-30 сек. При сильной интенсивности света это ассимиля^ ционное время уменьшается до 40 мсек* на унавливающий центр. Кок полагает, что ограничивающая скорость реакция (или реакции) требует около 10 мсек, для 'обработки' ^захваченного кванта. При действии импульсов, перемежающихся с темнотой (темновой период > 200 мсек.), независимо от тем—
N. .. _
пературы при каждом импульсе длительностью 0,5 мсек, выделяется на каждые 2000 молекул хлорофилла одна молекула 0 Это есть, по Коку, мера "резервуара', способного 'вмещать световую энергию.
Максимальный выход фотосинтеза при импульсном освеще-
I нии наступает при поглощении 50 квантов/сек, а каждая мо-«г^лекула хлорофилла при этом поглощает в среднем 0,7 кванта/сек.
Как отмечено в работе Кока (1968), до 20% энергии поглощенного света может превращаться в листе в химическую энергию, Такой высокий энергетический выход соответствует более чем восьмиквантовому расходу на 1 моль 0^* Считается, что независимо от природы образующихся органических соединений на 1 моль выделенного 0^ запасается около 120 ккал химической энергии. При достаточно высокой интенсивности света скорость фотосинтеза достигает максимума и при дальнейшем освещении проявляется повреждающее действие - фотоингибирование, которое специфически подавляет вторую фотосистему, Казалось бы, при такой сверхобеспе.ченности процесса фотосинтеза световой энергией какое-либо дополнительное освещение, а тем более высокоинтенсивноеf не может иметь успеха для повышения продуктивности фотосинтеза. Скорее можно ожидать отрицательного действия, связанного с фотодинами-
вескими эффектом. Из рассмотрения Рабиновичем (1959 ) опы-т0В с импульсным освещением, результаты которых свидетельствовали о необходимости пересмотра или дополнения механизма Эмерсона- Арнольда - Франка, нельзя сделать окончательного вывода о более эффективном использовании световой энергий, если ее подача прерывается затемнением через определенные промежутки времени.
В фотохимии, отмечает Е.Рабинович (1959 ), привыкли считать, что уменьшение средней интенсивности освещения с помощью вращающихся дисков равнозначно уменьшению истинной интенсивности в результате применения фильтров (закон взаимозаменяемости). Это, однако, по утверждению Рабиновича, неприменимо к реакциям, для которых возможно световое насыщение, Такие реакции включают в себя, кроме фотохимической стадии, как известно, еще тем новой процесс с ограниченной эффективностью. Выход фотосинтеза при импульсном освещении, считает Рабинович,никогда не превышает выхода этого процесса при постоянном освещении той же суммарной энергий. Это правило для перемежающегося освещения принимается им для прерывистого освещения с любым отношением светового периода к темновому. На вопрос о том, можно ли достичь увеличения выхода фотосинтеза регулярным прерыванием освещения с помощью вращающегося диска, Рабинович дал отрицательный ответ. Такой же ответ дан и на вопрос -можно ли прерыванием освещения увеличить коэффициент использования энергии. Рабинович считает, что наилучшее использование световой энергии для фотосинтеза может быть достигнуто при равномерном распределении ее по всему имеющемуся интервалу, а не при подаче ее в виде вспышек. При категорическом утверждении бесполезности прерывистого импульсного освещения для фотосинтеза не учитываются две возможности: 1) применение при солнечной освещенности растер кий дополнительного их освещения фотоимпульсами и 2) последействие светоимпульсного облучения растений в увеличении интенсивности и продуктивности фотосинтеза. Исходя из представления о сверхобеспеченности фотосинтеза солнечной энергией в дневные часы, следует первую возможность отвергнуть сразу как бесполезную, хотя вопрос о светоимпульсном насыщении фотосинтеза окончательно не решен. На основе устойчивости фотосинтетического аппарата к интенсивным вспышкам можно допустить, что при умеренной светоимпульсной нагрузке некоторое время может не происходить насыщения фотосинтеза. Вторая возможность (последействие) оказалась, на основании наших с сотрудниками исследований, весьма перспективной для повышения продуктивности растений и заслуживает специальных исследований.
