Происхождение жизни - Руттен М.
Скачать (прямая ссылка):
Конечно, наряду с биогенным отложением известняка, связанным с фотосинтезом, происходит и неорганическое образование известняка при испарении родниковой воды. Но в освещенных солнцем местах его роль совершенно незначительна в сравнении с деятельностью водорослей. Абиогенный известняк возникает главным образом там, где нет солнечного света, например в пещерах.
Но вот что интересно (я, как дилетант в биологии, был этим сильно удивлен): биогенный известняк может возникать также в результате деятельности некоторых бактерий, способных размножаться в бескислородной среде. Они относятся к хемо- и фотоор-ганотрофным микроорганизмам и фотолитотрофным зеленым и пурпурным серным бактериям (гл. VIII, разд. 7). Эти (или другие, со сходным метаболизмом) организмы могли играть важную роль в отложении известняков в условиях первичной бескислородной атмосферы. Ввиду того что, как уже говорилось, ранняя жизнь могла долго сосуществовать с преджизнью, к этим группам надо добавить еще фото«органо»трофов.
В общем можно сказать, что такие организмы вызывают осаждение СаСОз, повышая щелочность среды. В результате происходит смещение равновесия в сторону СОз :
Н20 СОг н2со3,
H2C03 =Ffc Н+ + НС07,
HCOJ Н+ + С02“,
Н+ + ОН- Н20.
А если концентрация СОз в среде с ионами кальция превышает произведение растворимости СаСОз (около 1-10-8 М), то в осадок выпадает карбонат кальция. Примеры таких анаэробных процессов в современном живом мире — метановое брожение, восстановление микроорганизмами сульфатов и нитратов и бактериальный фотосинтез. Разумно заключить, что эти или сходные процессы метаболизма были одним из самых ранних проявлений жизни на Земле. Возможно, в результате этих процессов и возникли биогенные известняки раннего и среднего докембрия.
При метановом брожении [4, 40, 52] соли органических соединений, особенно соли жирных кислот, окисляются; одновременно идет восстановление СОг до СН4. Показано [52], что сбраживание ацетата, бутирата и капроата кальция протекает согласно уравнениям:
(С2Н402)2 Са + Н20 -> СН4 + С02 + СаС03,
(С4Н702)2 Са + ЗН20 -> 5СН4 + 2С02 + СаС03, (С6Нп02)2 Са 4- 5Н20 -> 8СН4 + ЗС02 + СаСО,.
Поскольку среди продуктов этих реакций имеется СОг, ионы Са, казалось бы, могут оставаться в растворе в виде бикарбоната. Но образующийся одновременно метан, нерастворимый в воде, улетучивается в атмосферу, захватывая с собой и СО2. Поэтому колбы, в которых идет такое брожение, вскоре покрываются изнутри слоем извести.
При восстановлении сульфата до сульфида одновременно идет окисление какого-либо вещества [32]. В этом случае возрастание щелочности объясняется тем, что серная кислота гораздо сильнее H2S. Подобным же образом при восстановлении нитрата сильная азотная кислота превращается в некислотные продукты — N2O, N2, NH3; здесь также параллельно идет окисление субстрата [2,8].
Теперь познакомимся с деятельностью современных фотосинтезирующих бактерий. Они представлены тремя группами: 1) анаэробные зеленые серобактерии (Chlorobacteria), 2) анаэробные пурпурные, или красные, серобактерии (Thiorhodaeeae) и 3) факультативно аэробные красные и коричневые песерные бактерии (Athiorhodaceae). Для всех этих групп бактерий характерны две выдающиеся черты. Во-первых, в отсутствие Ог их рост зависит от притока лучистой энергии, причем наиболее эффективен участок спектра с длинами волн от 730 до 1000 нм. Во-вторых, они не продуцируют кислорода.
Первые две группы являются фотолитотрофами (гл. VIII, разд. 7). Они окисляют неорганические соединения серы, например H2S, элементарную серу или тиосульфаты до сульфатов; одновременно идет ассимиляция (т. е. восстановление) СОг [24, 54]. Этот процесс схематически может быть выражен уравнениями
2H2S + С02 —^ (СН20) + Н20 + 2S,
H2S + 2Н20 + 2С02 —1+ 2 (СН20) + H2S04.
Athiorhodacea — фотоорганотрофы; обычно они используют органические вещества, главным образом жирные кислоты, превращая их в вещество своих клеток. Если субстрат реакции более восстановлен, чем (СНгО), то одновременно идет ассимиляция С02 [55]. Так, утилизация уксусной и масляной кислот может быть описана следующими суммарными уравнениями:
С2Н402 2 (СН20),
с4н8о2 + н2о + со2 — т-+ 5;(сн2о).
Все эти процессы ведут к увеличению pH вследствие того, что кие-лые вещества, в том числе СОг, превращаются в нейтральное вв-
щество клетки. А при возрастании pH в любой среде, содержащей кальций, начинается осаждение СаСОз.
Подводя итог, мы можем выделить среди современных организмов, метаболизм которых приводит к осаждению извести, две группы. Первая — это зеленые водоросли, эукариоты, живущие в аэробных, кислородсодержащих средах. Вторая группа — анаэробные прокариоты, способные к брожению и фотосинтезу. Хотя в условиях современной атмосферы водоросли являются самыми важными поставщиками известняка, разумно предположить, что на заре геологической истории отложение известняка было в основном результатом жизнедеятельности организмов, сходных с современными, живущими за счет брожения или анаэробного фотосинтеза. Эти древние формы ранней жизни развивались, конечно, в местах, защищенных от жесткого ультрафиолетового излучения Солнца; они свободно контактировали с гидросферой и атмосферой, но, несмотря на это, жили в отсутствие кислорода.
