Транспорт электронов в биологических системах - Рубин А.Б.
Скачать (прямая ссылка):
(13.12)
Ре(п) = Яв(п- l)«i + Рв(п~ 1)0 - А) =
= [1 - рв (п -!)]«! + рв {п -1)(1 - Д).
(13.13)
Как можно увидеть непосредственно из схемы (13.12), рт(р) =
= е~ттр0(п) , поэтому для вероятности рт(п) того, что через время т после п-й вспышки света вторичный хинон находится в семихинонной форме, можно написать [Шинкарев и др., 1981]
Рис. 66. Теоретическая кривая изменений концентрации семихинона, построенная исходя из соотношения (13.18) при а+Р=1.82: е"70 =1.12
В этой формуле первый сомножитель отражает темновое окисление, а второй — двухтактные колебания семихинонной формы Q. Чтобы связать параметры ai и (3i с параметрами а и (3, выведем соотношение (13.15) другим путем. Для величины ро(п) можно аналогично выражением (13.13) записать ро(п)=[\-ръ(п-1)]а+/?е(/?-1)(1-(3). Поскольку Рв(п) = Ро(п)е~те, то имеем следующее равенство:
Сравнивая коэффициенты в выражениях (13.13) и (13.16), можно найти, что величины щ и (3i следующим образом связаны с величинами а и (3:
Отличие величин щ и (3i от а и (3 обусловлено тем, что через время 0 часть семихинонной формы вторичного хинона уже успела окислиться. В частности, если отсутствует темновое окисление семихинона Р. то ai =a и (3i =(3.
Таким образом, превращения семихинона, индуцированные серией последовательных вспышек света в предварительно адаптированных к темноте ФРЦ, могут быть описаны следующим выражением:
(13.15)
_ы
i } ¦ ¦ t f I
¦I—I-
рв(п)=е тв§[-p0(n -l)]a + p0(n-l)(l-/?)}. (13.16)
ax = ae
-тв
(13.17)
P(t) = Pr(n) = — (l -(]-«!- A)")
«1+А
Это соотношение является основным для всего последующего изложения.
В формуле (13.18) первый сомножитель отражает темновое окисление, а второй — двухтактные колебания семихинона. На рис. 66 для примера представлен график кривой, описываемой уравнением (13.18) для ai + Pi ==1,82; em0 = 1,12.
13.3. Характеристика двухтактных колебаний
Простейшие свойства двойных колебаний
Как следует из формулы (13.18), кинетика изменения концентрации семихинона определяется не величинами ai и Pi по отдельности, а их суммой.
Концентрация семихинона зависит от времени т, прошедшего после очередной вспышки света. Далее везде полагается, что величина т постоянна, хотя и произвольна (О<т<0).
После первой вспышки света (п= 1), согласно формуле (13.18), концентрация семихинона экспоненциально уменьшается во времени:
рТ{\) = ае~тт, (13.19)
т. е. амплитуда изменений поглощения при 450 нм в ответ на первую вспышку света характеризует эффективность переноса электрона от пигмента на вторичный хинон.
После второй вспышки света (п=2) вероятность семихинона равна:
рт(2) = ае-тт(2-ах-/31). (13.20)
Разделив это уравнение на равенство (13.19), получим
рт(2)! рт{\)=2-ах-/Зх. (13.21)
Отношение амплитуд сигналов, наблюдаемых соответственно на вторую и первую вспышки света, позволяет рассчитать величину ai + Pi в абсолютных единицах:
а,+Д =2-рг(2)/рг(1)=2-Лг(2)/Лг(1), (13.22)
где Ат( 1) и Ат(2)—соответствующие амплитуды изменений поглощения при 450 нм, показанных на рис. 65.
Проанализируем различные характеристики двухтактных колебаний.
Параметры затухания
Рассмотрим концентрацию семихинона спустя время т после нечетных (четных) вспышек света. Концентрация семихинона в рассматриваемые моменты времени монотонно уменьшается (увеличивается) с увеличением числа вспышек и стремится с точностью до множителя к предельному значению
зависящему от величины т. Как будет показано ниже, стремление к этому предельному значению имеет экспоненциальный характер, что позволяет охарактеризовать затухание рассматриваемых двухтактных колебаний значением показателя этой экспоненты.
Обозначим через д” Л модуль разности концентраций семихинона в моменты времени, отстоящие друг от друга на величину s0, s = 0. 1...... кратную времени между двумя последо-
вательными вспышками (рис. 67). Тогда, используя выражение
(13.18), получим
Ясно, что в формуле (13.24) учитываются лишь значения семихинона, определяемые через время т после соответствующих вспышек.
При различных п п s формула охватывает все наиболее интересные случаи. Действительно, при s=l она описывает поведе-
Рис. 67. Схемы определения величин Aдля п=1, s = 2 (а) и n=l, s=l (б)
Рис. 68. Теоретическая кривая, описывающая изменение концентрации семихинона вторичного хинонного акцептора ФРЦ в зависимости от номера вспышки, построенная исходя из соотношения (13.18), при а + (3 ==1,8;
/770 _ 1 *¦)
ЛГ = \Рт( n + s)-pT(n + s) | = рт( s)(ax + Д-if = pT(s)enln{a^-x).
(13.24)
-1 )* -Ч W— ¦¦ к-t t t t t t t t
