Транспорт электронов в биологических системах - Рубин А.Б.
Скачать (прямая ссылка):
j 11
ние разности двух соседних амплитуд, при s = 2 — поведение разности двух амплитуд, индуцированных соответственно либо четными (п=2к, к= 0, 1, 2, ...), либо только нечетными п=2к+1, к = 0, 1,2, ... ) вспышками света. Если в этой формуле s устремить к бесконечности, то она будет описывать стремление концентрации семихинона к предельному значению. В частности, при s —^оо, а п = 2к, 2к+\ эта формула описывает стремление концентрации семихинона к предельному значению под действием соответственно четных и нечетных вспышек света (рис. 68).
Если рассматривать закон изменения (13.24) не в моменты, кратные 0 (t = т?0), а в произвольный момент времени t, то его можно записать в следующем виде:
Таким образом, значения концентрации семихинона через время т после четных и нечетных вспышек света описываются экспонентой, предельное значение которой дается выражением
(13.23). Величина показателя экспоненты Л = [t \п(а\ +рх- О]/ ^ характеризует скорость приближения концентрации семихинонной формы Qn к предельному значению (рис. 68, пунктир) и может быть использована для определения величины ai + Pi — суммарной эффективности переноса электронов.
В уравнение (13.18), описывающее изменение концентрации семихинона Qn под действием последовательных вспышек света, входит несколько параметров — а, Р, т, 0, т. Вместе с тем качественная картина изменения семихинона зависит лишь от двух параметров, а именно от величин т и ai + Рь На рис. 69 представлены все качественно различные типы изменения концентрации семихинона, которые могут возникнуть в рассматриваемой системе.
Рассмотрим сначала случай, когда время темновой релаксации семихинона настолько больше времени между двумя последовательными вспышками света, что темновым окислением семихинона можно пренебречь и считать, что т =0 (верхняя часть рис. 69). В этом случае все изменения концентрации семихинона связаны лишь с перераспределением электронов под действием вспышек света. Согласно формуле (13.18), при т=0 характер изменений концентрации семихинона определяется лишь величиной a + р. Рассмотрим все возможные типы таких изменений.
1. Если величина a + Р равна 2, то выражение (13.18) переходит в выражение р(п) = 0,5 (1 + (-1 )/7). В этом случае будут наблюдаться незатухающие колебания концентрации семихинона, причем на каждую нечетную вспышку света во всех реакционных центрах семихинон будет образовываться, а на каждую четную вспышку
— исчезать (рис. 69, /, а).
и
= pT(s)e
= pT(s)e'Xt- (13.25)
Типы кинетических кривых
а
о
в
г
\
а
в
г
\|Х \fVN JWNN
litttt ttHtf tttHt tttttl
Рис. 69. Теоретические кривые возможных типов изменений концентрации семихинона в зависимости от номера вспышки в отсутствие (7) и при наличии (II) темнового окисления семихинона
/— e/w0=l: II—emQ=l.25; а + Р равно 2 (а), 1.8 (б). 1 (в) и 0.5 (г) [Шинкарев и др., 1981]
2. Если 1<а+(3<2, то будут наблюдаться затухающие колебания с попеременным увеличением и уменьшением концентрации семихинона (рис. 69, 1,6). Предельный уровень этих колебаний определяется формулой (13.23), в которой т=0. Стремление семихинона к предельной концентрации под действием четных и нечетных вспышек света экспоненциальное
— с одинаковым показателем (см. рис. 68).
3. Если а + (3 =1, то концентрация семихинонной формы Qn будет изменяться только в ответ на первую вспышку света. В ответ на последующие вспышки света видимых изменений в концентрации семихинона не будет (рис. 69, /, в).
4. Если 0<а + (3 <1, то, как следует из уравнения (13.18), в рассматриваемом случае колебаний концентрации семихинона не будет.
Вместо этого на каждую вспышку света будет образовываться семихинон (рис. 69, /, г). Эти изменения могут быть описаны следующей формулой:
ал-р
Перейдем теперь к случаю, когда время темповой релаксации семихинона сравнимо со временем между двумя последователь-
и -I- р
которая при а + (3 «1 может быть переписана в виде
(13.26)
(13.27)
ными вспышками света (m^S) или больше его (нижняя часть рис. 69). При этом роль а + (3 играет уже величина ai + (Зь которая и определяет тип изменений концентрации семихинона в зависимости от номера вспышки.
Г. Случай ai + (3i= 2 уже был рассмотрен и соответствует незатухающим колебаниям семихинона. Действительно, если ai + (3i=
2, то из определения величин ai и (3i следует, что а=1, (3=1, т = 0.
2?. Если вспышки света даются через время 0, сравнимое со временем темновой релаксации (e"m0 < 1), то к моменту следующей вспышки часть семихинона успевает исчезнуть, и, следовательно, даже если вероятности переходов а и (3 равны единице, ai + Pi будет меньше 2 и колебания все равно будут затухающими. Таким образом, основное отличие данного случая от того, в котором отсутствует темновая релаксация семихинона, состоит в том, что на процесс перераспределения электронов, индуцированный вспышкой света, накладывается темновое окисление семихинона, что делает невозможными незатухающие колебания (рис. 69, //, а, б).
