Транспорт электронов в биологических системах - Рубин А.Б.
Скачать (прямая ссылка):
sphaeroides
ФРЦ Rps. sphaeroides, R-26 1,93 Vermeglio, 1977
ФРЦ Rps. sphaeroides, R-26 1,83 Wraight, 1977
Клетки Rs. rubrum 1,80 DeGrooth et al., 1978
Хлоропласты 1,81 Velthuys, Amesz, 1974
» 1,77 Wollman, 1978
Из анализа таблицы можно сделать вывод о том, что величины суммарной эффективности переноса электрона, полученные разными авторами, близки между собой, несмотря на различные препараты, а также виды бактерий, использованные ими в экспериментах. Средняя величина суммы квантовых выходов на две вспышки составляет -1,84. Небольшие отклонения наблюдаемых величин друг от друга могут быть связаны не только с различием квантовых выходов первичного разделения зарядов, но и с разной интенсивностью и длительностью вспышек света, различной концентрацией медиаторов и т. д.
Полученные оценки для суммы квантовых выходов разделения зарядов на первые две вспышки света достаточно хорошо согласуются с величиной квантового выхода 0,96—0,98, полученной для хроматофоров Rs. rubrum другим методом [Барский и др., 1975]. Некоторое различие найденных величин может быть связано как с тем, что в работе Барского и соавторов определен квантовый выход при непрерывном освещении, так и с различиями в условиях эксперимента.
13.5. Зависимость двухтактных колебаний семихинона от различных условий
Для правильного определения квантового выхода разделения зарядов необходимо изучить зависимость концентрации семихинона Qn от различных условий, таких, как длительность и интенсивность вспышки света, длительность темновой адаптации, концентрации экзогенного донора и др.
Темновая адаптация
Соотношение (13.18) было получено нами в предположении того, что перед первой вспышкой света все молекулы вторичного хинона находятся в окисленной форме. Вместе с тем в восстановительных условиях (Ен<200 мВ) время жизни семихинонной формы Qn, как правило, достигает нескольких минут (см. рис. 64, 6) и темновой адаптации может оказаться недостаточно для того, чтобы полностью окислить образовавшуюся на свету семихинон-ную форму Qn. Поэтому необходимо выяснить, каким образом темновая адаптация образца сказывается на характере двухтактных колебаний концентрации семихинона вторичного хинона.
Рассмотрим рекуррентное соотношение (13.13) для вероятности застать вторичный хинон в семихинонной форме через время 0 после п-й вспышки света:
рв( п) = сс1+().-ах- /Зх)рв( п -1), (13.35)
где величины ai и (3i определены в формуле (13.17). Ранее мы предполагали, что исходно до первой вспышки света вторичный хинон полностью окислен (/?е(0) = 0). Это приводило к тому, что вероятность образования семихинона на первую вспышку света
была равна а. Как видно из формулы (13.35), в общем случае при недостаточной темновой адаптации (/?е(0)^0) возможно не только увеличение, но и уменьшение концентрации семихинона на первую вспышку. Это происходит в том случае, когда ai+(l-ai-Pi) рв(0)<рв(0), или рв(0) > ai/(ai+pi). Если же рв(0) = ai/(ai+pi) то величина ре( 1) равна ро(0).
Таким образом, при недостаточной темновой адаптации хро-матофоров возможно уменьшение амплитуды изменений поглощения семихинона, индуцированного первой (в серии) вспышкой света. Рассмотрим теперь, как влияет недостаточная темповая адаптация на определение величины суммарной эффективности в переносе электрона ai+Pi по формулам (13.30) —(13-32) и (13.34). Используя формулу (13.35), найдем, что отношение абсорбционных изменений семихинона после второй и первой вспышек равно:
р#(2) _ai(2-ai-AX1-ai-A)2P#(°) _,2 а. о (13.36) рв(\) «j +(l-«j ~Рх)рв(Ъ) 1 1
Следовательно, при недостаточной темновой адаптации использование критерия (13.30), учитывающего только первые две вспышки света, дает искаженный результат. Использование формулы (13.31) при недостаточной темновой адаптации также дает неверные результаты. В то же время критерии (13.32) и (13.34) не зависят от времени темновой адаптации.
Следует, однако, отметить, что если за точку отсчета взять величину концентрации семихинона перед первой вспышкой света, то, подставляя в выражение (13.35) величину гв(п)=рв(п)-Pq(0), получим следующее рекуррентное соотношение:
гв( п) = ах- («! + Д )рв( 0) + (1 - ах - Д )гв( п-1), (13.37)
По аналогии с формулой (13.14), учитывая, что ге(0)=0, получим
гв(п) = С1~^~ах~^П , (13.38)
ах + Д
где C=ql\ - (ai+Pi) рв(0).
Поскольку полученная формула лишь нормирующим множителем отличается от выражения (13.14), то все критерии для определения ai+Pi будут справедливы в рассматриваемом случае.
Таким образом, если при недостаточной продолжительности темновой адаптации за точку отсчета принимать величину концентрации (вероятности) семихинона перед первой вспышкой света, то использование критериев (13.30) — (13.34) для величин ге(п) дает правильную величину ai + Рь
