Элементы теории биологических анализаторов - Позин Н.В.
Скачать (прямая ссылка):
Из электрофизических данных следует, что нейронам кохлеарных ядер свойственна тонотопика. Как детекторы крутизны фронта звуковых импульсов нейроны кохлеарных ядер исследовались в Институте физиологии им. Павлова. Радионовой удалось показать ([114], стр. 120), что в вентральном ядре имеются клетки, ответ которых зависит от крутизны фронта: «... существенная зависимость порога обнаружения сигнала (коротколатептным) нейроном от времени нарастания амплитуды стимула свидетельствует о жесткой привязанности импульсной реакции этих нейронов на звук к пачальному момепту действия стимула». В этой работе приведены данные о нейроне со значительным снижением порога при изменении крутизны фронта звукового импульса (импульс в виде высокочастотной посылки) от нескольких мс до самого короткого фронта в 2 мс.
Как ни привлекательны эти сведения с точки зрения развиваемой гипотезы, тем не менее надо подчеркнуть, что они могут послужить лишь косвенным, но не прямым обоснованием. Для подтверждения пужны экспериментальные доказательства, что детекторы крутизны фронта реагируют также и на фронты длительностью менее 2 мс, т. е. что они работают во всей постулируемой области действия системы коротких звуков. При этом в качестве стимула целесообразно применить импульс «звукового давления», а не высокочастотную посылку.
Относительно локализации нейронов-детекторов крутизны есть данные [181, 182] о том, что именно в Vaa преобладают нейроны коротколатентные и фазические, реагирующие па фронт звукового импульса.
5. Верхние медиальные оливы. В каждое ядро OSM входит около 50 ООО клеток (для кошки), большая часть которых представляет собой специфические нейроны: с двумя довольно длинными дендритами (до 400 мкм), расходящимися в противоположные стороны (рис. 50). На одном из двух дендритов оканчиваются волокна
от кохлеарного ядра Vaa контрлатеральпой стороны, на другом — ипсилатеральной. Аксон перпендикулярен линии дендритов. Нейроны различаются соотношением длин дендритов, а также положением аксона на соме (ближе к одному или другому дендриту см. рис. 51). Примечательно, что в левом ядре OSM преобладают нейроны с аксоном, смещенным к дендриту, объединенному с эфферентами правой стороны, а в нравом ядре OSM-аксоп смещен к эфферентам левой стороны.
Электрофизиологические данные говорят о том, что нейроны упорядоченно расположены по оптимальным частотам (тонотопи-ка), что они являются фазическими, содержащими в своем ответе на стимул — звуковой щелчок — 1 — 2 импульса. Вероятность появления импульса зависит от разности моментов АI и относительной разности амплитуд А А!А звуковых сигналов слева и справа [183, 184].
Подчеркнем, что эта зависимость характерна постепенным измене- ь'ис. so. морфологическая ь-аптшт
r г расположения «двухвостых» клеток
НИСМ ВОрОЯТНОСТИ ПОЧТИ на всем норхш*й медиальной оливы, о аксон
рабочем диапазоне (рис. 52). Отме- Ci8oJ-
чается также, что сигнал с одной
стороны (например, слева) оказывает тормозной эффект на нейроны OSM в той же стороне мозга (в данном случае в ядре левой половины).
я) 5) g)
Рис. 51. Различные положения аксона (я) у пейронов верхней медиальной оливы.
Чтобы проанализировать экспериментальную зависимость вероятности ответа нейропа OSM от разности моментов At прихода сигналов слева и справа, потребовалось промоделировать работу нейрона с двумя дендритами (гл. I, § 2). Нейроны, которых большинство в ядре OSM, предстали как детекторы — своеобразные
Нейрон-!
р Ю
- 70ДЁ
- 80дВ 1 1 ~
ЗОдИ
500 -250 0 250 500 '
?и> it,пс tH<tk
Pt
1 1 -ЯП/iff
| 1
-.7-4 0 4 8
Нейрон-2 Р, '
t,o ~50аЬ
Нейрон-3
¦500 -Z50
t„>tk
О 250 500
At,»с t„<tk
Д1,дБ 1И>1к
Р
- 40дБ -!,U
-3°===^
50йВ ^===^S.
60дБ----> Sr*v
N
7ПлБ
I 1 " k 1 1
- 500 -2Ь0 0 250 500
At,MC t»<tk
Ри«. 52. Электрофизиологические характеристики нейроном верхних медиальных олив [183]. v — вероятность ответа, Д2 =¦ /ц -- 1К и л/ — fK - tn — интерауральшш разность интенсивностей и задержек. Цифры у кривых — уровень громкости предъявляемых звуков (щелчков), а) Л1 - 0; в) At - ¦ 0: Индексы «и» и «к» — означают ипсилатеральный и контралатеральный.
МЕХАНИЗМЫ ПЛССИПНОЙ ЛОКАЦИИ [ГЛ
элементы совпадения импульсов, приходящих по дендритам с двух сторон.
Если ипсилатеральпый импульс приходит раньше контрлатерального, то с увеличением интервала между ними порог срабатывания нейрона сначала снижается (вследствие деполяризации нейрона заблокированным ипсилатералышм импульсом), затем порог повышается выше нормального (нарастание следовой ги-периоляризации), и далее возвращается к норме (спад гиперполяризации). По-видимому, основным рабочим диапазоном детектора совпадения является отрезок времени, в течение которого контрлатеральные импульсы попадают в фазу нарастания гинер-поляризации, когда увеличению интервала между импульсами сопутствует увеличение порога. Если учесть нестабильность процесса «поджигания» клетки (флуктуирует и порог, и величина деполяризации приходящими сигналами), то вполне допустима следующая перифраза: в фазе нарастания гинерполяризации увеличению интервала между импульсами сопутствует снижение вероятности ответа нейрона.
