Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Позин Н.В. -> "Элементы теории биологических анализаторов " -> 46

Элементы теории биологических анализаторов - Позин Н.В.

Позин Н.В., Любинский И.А., Левашов О.В., Шараев Г.А. Элементы теории биологических анализаторов — М.: Наука, 1978. — 360 c.
Скачать (прямая ссылка): elementiteoriibiologicheskihanalizatorov1978.djvu
Предыдущая << 1 .. 40 41 42 43 44 45 < 46 > 47 48 49 50 51 52 .. 154 >> Следующая

Анализ физиологических данных и модельные представления о работе системы продолжительных звуков изложены в работе [178]. В следующих разделах этого параграфа будут обсуждепы сведения, относящиеся к уровням обработки информации в системе коротких звуков.
2. Рецепторы. Имеются основания предполагать, что из двух типов волосковых клеток — наружных и внутренних (гл. V) — в анализе коротких сигналов главным образом участвуют внутренние волосковые клетки. Гистохимические данные указывают на ответственность именно внутренних клеток за восприятие быстро протекающих процессов [89]: субмембранные структуры внутренних клеток аналогичны структурам рецепторов (акустико-латеральной системы рептилий), обладающих высокой активностью. В пользу этого вывода свидетельствует и различие в структуре связей внутренних и наружных клеток с нейронами спирального ганглия. Согласно гипотезе о механизме «синфазного взаимодействия» соединение одной части нейронов спирального ганглия с наружными волосковыми клетками посредством «сниро-волокон» служит подавлению внутренних шумов (гл. ТИ), и возможно повышению частотной избирательности (гл. V). В то же время связи другой части нейронов спирального ганглия с внутренними волосковыми клетками посредством «радиальных» волокон или «ортоволокоп» можно истолковать как предназначенные для залповой передачи информации со всей мембраны. Радиальные волокна в среднем толще спироволокон 191], вероятно, поэтому и скорость передачи информации от внутренних волосковых клеток выше.
Существенно, что связи внутренних волосковых клеток с нейронами характеризуются значительной дивергенцией. Так, для кошки 2600 внутренних клеток связаны с 45 ООО нейронов спирального ганглия (в то же время 10 ООО наружных клеток связаны только с 7000 нейронов) [91]. Итак, в среднем одна внутренняя во-лосковая клетка связана с 17 нейронами спирального ганглия.
3. Спиральный ганглий. Напомним (гл. V), что нейроны спирального ганглия GS являются биполярами [91], различаются по характеристическим частотам [93] и обладают значительным разбросом порогов возбуждения [93]. С этими наблюдениями можно связать разброс размеров синапсов, связывающих «радиальные»' волокна (ортоволокна) с внутренними волосковыми клетками 191]. Значительная дивергенция связей между внутренней волосковой клеткой и нейронами GS, а также разброс по порогам этих нейронов делают вероятным предположение, что здесь интенсивность
стлала преобразуется в «место» расположения возбужденного нейрона.
4. Кохлеарные ядра. В комплексе нейронных образований продолговатого мозга, связанном со спиральным ганглием и получившем название кохлеарных ядер, выделяют переднее вентральное ядро {уentralis anterior — Va), передняя часть которого (Fentralis anterior anterior — Vaa) выполняет но современным данным большую роль в системе бинаурального слуха. Именно из этого ядра Vaa идут волокна к другим расположенным выше нейропным образованиям, входящим в СБС (рис. 48).
Морфологи отмечают, что в Vaa приходят самые толстые волокна снизу, т. е. от GS [179].
Это позволяет предположить, что многие нейроны Vaa получают информацию от наиболее «быстрых» рецепторов — внутренних волосковых клеток.
Морфологически установлено, что в Vaa содержится два типа нейронов: короткоаксонные (скорее всего — тормозные интернейроны) и длипноаксон-пые. Последние связаны с другими отделами СБС: с ядром OSM и ядром OSL (рис. 48).
Среди длинноаксонных нейронов различают крупные и мелкие клетки. Замечено, что к ядру OSM, принадлежащему, но предположению, к системе коротких звуков, идут связи от крупных длинпоаксоппых нейронов Vaa (а в OSL — от более мелких ддинпоаксонлых нейронов из другой части ядра Vaa).
Показано [180], что длинпоаксонный нейрон имеет характерное строение: от сомы отходит дендрит, закапчивающийся ветвлением в форме кисточки (рис. 49). Такое строение характеризует соответствующие нейроны у разных животных (человек, кошка, летучая мышь и др.), но при утом наблюдаются различия в числе отходящих дендритов. На ветвлениях имеются утолщения (ва-рикозпости) и расположены синаптические контакты коллатера-лей слухового нерва. На соме находится терминальный синаптический контакт — синанс Хельда [1801, принадлежащий волокну слухового нерва, не связанному с депдритами этой клетки. С дендритами одного нейрона связаны, но-видимому, близко-
Гис. 49. Морфологическая картина длин-ноаксоиного «однохвостого» нейрона апте-рио-антсриовентралыюй части кохлеарного комплекса (aav) летучей мыши Г64J.
расположенные клетки предыдущего уровня — спирального ганглия.
Сопоставление строения нейрона и результатов моделирования дендритов (гл. I—II) привело к предположению, что оп является сложным элементом совпадения, содержащим управляемую линию задержки в виде дендрита с локальными расширениями. Такой элемент может выполнять функцию детектора скорости (см. гл. III), в данном случае — скорости перемещения возбуждения на предыдущем уровне. Если учесть представления о роли спирального ганглия, преобразующего изменение амплитуды звукового сигнала в распространение возбуждения но «столбцу» нейронов с нарастающими порогами (гл. V), то можно допустить, что детектор скорости перемещения возбуждепия является детектором крутизны фронта импульса.
Предыдущая << 1 .. 40 41 42 43 44 45 < 46 > 47 48 49 50 51 52 .. 154 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed