Элементы теории биологических анализаторов - Позин Н.В.
Скачать (прямая ссылка):
Например, при одних и тех же изменениях At и А А вероятность ответа нейрона CI меняется в несколько раз больше, чем вероятность ответа пейрона OSM 1184, 188].
Эти дапные указывают на то, что па пятом уровне (рис. 48), т. е. в нижнем двухолмии CI происходит преобразование афферентного потока, направленное на повышение определенности ответов нейропов С1\ ответ одного нейрона CI значительно более определенно (чем нейрона OSM) указывает направление на источник. Можно предполагать, что зто преобразование состоит
+ 3 +4,5 0 ~
п
ft2 _
Ю -
\ 0,5 ТГ0* L !
! 1 тт
-1200-1000 50 50 /ООО A tmc
А1,дБ
Рис. 54. Электрофиаиологические характеристики нейронов нижнего двухолмия [188]. Обозначения: Дг и Д1 — иитерауральные разности моментов прихода и. интенсивностей звуковых импульсов, п — среднее число импульсов в ответе нейрона. о) Нейрон, чувствительный к Дг, интенсивность стимула 17,5 дБ; б) нейрон, чувствительный к М, исходная интенсивность стимула 22 дБ; е) нейрон, чувствительный к Дг и к ЛГ. На б) и в) изменяется интенсивность нпсилатсральыого (I) и контрлатерального (2) щелчка.
в статистической обработке информации, исходящей от элементов OSM для улучшения разрешающей способности системы в целом (§ 5).
Сведений по организации нижнего двухолмия пока очень немного. Известно, что нейроны CI отличаются большим разнообразием ветвлений дендритов и содержат много мелких синапсов [179].
§ 2. Психофизиологические сведения
1. Определение направления на источник звука по дву» параметрам. Из психофизических данных следует, что пассивная локация источника звукового сигнала осуществляется многими
Гис, .Г)Г).
Иллккшя смешения источника ;шука соллаетеп опережением импульса в олиом наушнике (</) или увеличением его амплитуды (и).
животными и человеком по двум параметрам: по разности моментов прихода сигналов на каждое из ушей и по относительной разности амплитуд этих сигналов.
Такой вывод вытекает из следующих опытов [189—191]. Испытуемому через наушники подавали на правое и левое ухо одинаковые по амплитуде сигналы, сдвинутые во времени относительно друг друга (рис. 55). Субъективное «направление на источник» оказывалось смещенным в сторону более раннего сигнала. Если оба звуковых сигнала подавались одновременно на оба уха, но имели разные амплитуды, то субъективное «направление на источник» смещалось в сторону сигнала с большей амплитудой.
Гис. г>6. Схема расположения источника сигнала и двух нрнемликов с *f>a;>off» d.
Необходимость использования системой бинаурального слуха двух параметров вытекает также и из физической постановки задачи. Рассмотрим упрощенную схему пассивной локации, когда СБС содержит два точечных приемника на расстоянии d (база) (рис. 56). Для определения направления ср в этом случае надо решить систему двух уравнений
где А/Пл — разность между моментами прихода сигналов на правый и левый приемники, v — скорость звука в среде, А„ и Ал — амплитуды сигналов на нравом и левом приемниках, R — среднее расстояние до источника. Решение имеет вид
Как видно из (6.3), точное определение (р возможно лишь при использовании параметров А^,л, АП, Ая. Уравнение (6.3) можно преобразовать к виду (6.3а) или (6.36):
Из (6.3а) и (6.36) следует, что ср зависит от' Ai„n, а также от
информацию о двух факторах — о разности моментов прихода сигналов и об относительной разности амплитуд.
(YI
А,
Л
Л
(6.2)
(6.3)
(6.36)
(6.3а)
Таким образом, для точного определения (р падо использовать
2. Разрешающая способность еиетемы в сопоставлении сс свойствами ее элементов. По имеющимся данным СБС обладав1] удивительно высокой разрешающей способностью. При локализации коротких звуковых щелчков (длительностью порядка доле? и единиц миллисекунд) разрешающая способность (ошибка в изменении угла) составляет менее 10° для кошки [188], порядка 5е для человека [192] и порядка 2° для совы-сипухи [193]. Если звуковой сигнал повторяется несколько раз, то разрешающая способность выше, поскольку животное успевает повернуть голова, и отслеживать направление на источник звука в равносигнальной зоне х). Приведенные значения разрешающей способности сами по себе пе являются высокими по сравнению с возможностями технических локационных систем. Но они покажутся удивительными, если учесть, что база (расстояние между ушами) у кошки порядка 8 см, вследствие чего максимальная разность моментов црихода сигнала на уши (временная база) 150 мке, а разрешаемый временной интервал приблизительно равен 15 мке [184]. У совы такой интервал исчисляется единицами микросекунд. В то же время нейроны, из которых образована СБС, представляют собой весьма инерционные и нестабильные элементы: латентный период нейрона 1000 мке, длительность вырабатываемого интервала и точность в отработке момента в ответе периферических нейронов 2) порядка 500 мке.
Из сопоставления этих данных следует, что высокая разрешающая способность СБС есть результат рациональной организации нейронных структур, производящих обработку информации о направлении па источник звука.
