Элементы теории биологических анализаторов - Позин Н.В.
Скачать (прямая ссылка):
где Т{, г = 1, . . ., 5 — инерциоппости каждого звена. При р -> —> оо функция G (р) ведет себя как G(p)-^c1/p8, т. е. стремится к нулю. В соответствии с (6.5) первая производная F'(t) выходного сигнала обращается в нуль при t -> 0. (Более того, если G(p) имеет порядок п, то в нуль обратятся все производные выходного сигнала F(t) от 1-й по (п — 2)-хо.)
Таким образом, в ответ на 6-функцию 1-я производная сигнала на выходе элемента мембраны достигает максимума в момент t 0. Для произвольного импульсного сигнала /(?), /(0) = 0 ото условие также заведомо выполняется.
2. Базовая точка сигнала. Для измерения направления на источник звука система должна располагать параметрами сигнала — моментами прихода и интенсивностями импульсов слева и справа. Информационная обработка происходит в структурах, находящихся за мембраной, поэтому указанные параметры выделяются из сигнала, уже прошедшего преобразование в среднем ухе и мембране.
Можно представить ряд способов определения начала и интенсивности импульса. При их анализе надо принять во внимание соображения помехоустойчивости, особенности преобразования импульса в среднем ухе и мембране, сведения из физиологии о
реакции элемептов периферии слуховой системы на импульсные-сигналы.'
Из предыдущего раздела следует, что передний фронт импульса на выходе мембраны имеет S-образпую форму, т. е. содержит точку перегиба при ненулевой амплитуде. Данные электрофизиологии по кохлеарным ядрам указывают на наличие в них детекторов крутизны фронта звукового сигнала (§ 2).
Эти факты послужили доводами в пользу предположения, что начало сигнала определяется по моменту наибольшей крутизны или максимума первой производной переднего фронта импульса, прошедшего мембрану. Эта точка фронта названа базовой точкой сигнала.
При обсуждении возможного способа измерения интенсивности сигнала падо учесть, что результат измерения используется для более точного определения направления. За характеристику интенсивности сигнала примем ординату (амплитуду) базовой точки. Поскольку на локализацию источника звука в конечном счете влияет разность амплитуд сигналов с левого и правого приемников, то в качестве меры интенсивности может использоваться любая линейная функция амплитуды, в том числе величина сигнала в точке перегиба. В пп. 3 и 4 настоящего параграфа будет показано,, что модельное решение в этом случае оказывается достаточно простым и, как сейчас представляется, достаточно «физиологичным».
3. Преобразования в одном канале. От каждого элементарного участка мембраны, с которым соприкасается рецептор (внутренняя волосковая клетка), берет начало один из параллельных ка-палов. Свойства участков мембраны — прежде всего их инерционность — изменяются по ее длине. Вследствие этого для звуковых импульсов с разной длительностью фронта вовлекаются в работу в основном разные каналы или группы каналов. Неопределенность состава групп каналов, которые будут участвовать в работе при очередном сигнале, позволяет допустить известную их самостоятельность, по крайней мере в периферийных отделах системы.
В этом разделе рассматриваются процессы в одном канале. Преобразование информации происходит в два этапа: этап определения координат базовой точки и этап формирования единого параметра, зависящего от момента прихода и амплитуды сигнала.
На первом этапе определяется момент, при котором скорость нарастания сигнала на выходе мембраны (т. е. скорость отклонения мембраны) достигнет максимума, а также определяется величина отклонения, соответствующего этому моменту (т. е. амплитуда базовой точки).
На выработку представлений о пейронных механизмах этих операций оказала влияние гипотеза о «принципе места» применительно к переработке информации об амплитуде сигнала. В системе бинаурального слуха, воспринимающей информацию о ко-
ротких сигналах, нейроны являются фазическими, т. е. отвечающими на стимул всего лишь 1—2 импульсами. Поскольку элементы системы не могут передавать аналоговых величин, то тем весомее представляются доводы в пользу того, что оценка интенсивности производится числом возбужденных элементов. По сути вариантом такого представления информации и является преобразование интенсивность — место: чем больше возбуждено элементов, тем дальше сдвигается граница возбужденной области. В динамике преобразование интенсивность — место позволяет представить отклонение мембраны па входе капала в виде распространения возбуждения вдоль цепочки элементов с возрастающими порогами. Максимум скорости этого распространения, соответствующий максимуму крутизны фронта импульса после мембраны, должен фиксироваться соответствующим детектором. Момент срабатывания детектора указывает на появление сигнала. Место положения сработавшего детектора в цепочке несет информацию об амплитуде сигнала.
Итак, один канал, берущий начало у элемента мембраны, представляется разветвленным на ряд подканалов — выходов детекторов максимальной крутизны фронта (рис. 59). Срабатывание детектора приводит к появлению в подканале одного стандартного импульса. Место положения или «номер» возбужденного подканала несет информацию об амплитуде 1), а момент возбуждения характеризует момент прихода звукового сигнала.
