Элементы теории биологических анализаторов - Позин Н.В.
Скачать (прямая ссылка):
вый сигнал внутри критической полосы будет восприниматься как единый звуковой образ (одна возбужденная область), имеющий, однако, разные характеристики в зависимости от разности частот (/х — /2) и амплитуд его компонентов.
Свойства элементов модели в статике. Характерными особенностями элементов модели является: во-первых, сужение частотных характеристик по мере перехода к более высоким слоям (это сужение более существенно у В-нейро-нов чем у Т-нейронов, у которых характеристики в принципе могут и не мепяться от слоя к слою или даже расширяться); во-вто-рых, переход иитенсивностных характеристик из монотонных на первом слое к немонотонным на последующих (немонотонные интенсивностиые характеристики, так же как и частотные, сужаются по мере перехода, к более высоким слоям). Все перечисленные свойства элементов модели обнаружены в электрофизиоло-гических экспериментах (см. § 1, п. З)1).
Свойства элементов модели в период переходных процессов. В модели слой является аналогом спирального ганглия. Поскольку по морфологическим сведениям нейроны этого уровня есть биноляры, то временные изменения фронта возбуждения па этом уровне (после включения постоянного стимула) будут онределяться переходными явлениями на основной мембране и адаптацией нейронов. Вследствие малой добротпости мембрана обладает большим быстродействием, и поэтому в момепт включения входного сигнала область деформации мембраны будет несколько шире, чем в установившемся режиме. Это предположение подтверждается исследованием зависимости от времени микрофонного потенциала улитки, по изменениям которого [150] можно судить о размерах деформированной области мембраны. В работе [151] показано, что в период переходного процесса микрофонные нотепциалы возникают в более широкой области, чем в установившемся режиме. О сужении области деформации мембраны в установившемся режиме свидетельствуют также результаты исследования механической модели мембраны [152]. Постоянная времени переходных процессов мала по сравнению с временем, в течение которого обычно фиксируется реакция нейрона (по данным [151] она составляет 1—3 мс). В то же время постоянная времени адаптации нейронов спирального ганглия значительно превосходит это время (но данным Дэвиса [153] она составляет несколько десятков мс). Вследствие этого у нейронов спирального ганглия, так же как у нейронов уровня Ьг модели, преобладает тонический (отражательный) тип ответа.
J) Подробнее о сопоставлении свойств модели и слуховой системы см. работы [148, 149].
Слой L3 и более высокие уровни модели слуховой системы . выдвинутым предположениям обладают латеральными связями, временньш изменения фронта возбуждения в них будут определять взаимодействием тормозного и возбуждающего фронтов. Веледе вие запаздывания тормозного фронта относительно возбуждающе в слое с латеральными связями ноявятся нейропы с фазическим т пом ответа (см. [4]). Свойственная этим структурам общая зав номерность изменения соотношений между количеством нейрон* с разными типами ответов состоит в том, что процент «тонически нейронов уменьшается, а «фазических» возрастает при перехо, к более высоким слоям. Тенденция увеличения в процентном о ношепии числа нейронов, дающих «оп» ответы, на более высок! уровнях слуховой системы отмечены в ряде работ [107—10 154, 155].
Один из результатов анализа переходных процессов в моде.т с латеральным торможением состоит в том, что «о//»-ответ явл. ется следствием растормаживапия нейрона; если такое представл ние справедливо, то не следует ожидать «о//»-ответов от «тон: ческих» нейронов, находящихся в возбужденном состоянии, этой связи можно указать экспериментальные дапные [156, 157 подтверждающие такие свойства нейронов с «^//«-ответами.
Другое важное свойство модели сети с латеральным тормож нием состоит в том, что тип ответа отдельных нейронов — отр жательный или фазический — определяется не особыми параме рами клетки, а ео положепием относительно области максимал: ного возбуждения нейронного слоя. Для проверки этого bhboj необходимо перемещать область возбуждения, контролируя х; рактер ответа конкретного нейрона. В слуховой системе этог легко достигнуть, меняя частоту или интенсивность звуковог сигнала. В электрофизиологических работах [114, 158] удалое показать, что изменение частоты сигпала действительно може приводить к изменению типа ответа периной клетки.
§ 3. Метод построения частотных анализаторов, использующих механизмы слуха
1. Сущность метода построения анализатора с обострением Механизмы переработки информации о частоте и интенсивности рассмотренные в §2, позволяют сформулировать новый метод постро ения частотных анализаторов.
А. Частотная селекция осуществляется с помощью широко полосных низкодобротных фильтров (рис. 40), полоса пропуска ния которых Д/ф выбирается, исходя из требований к времени ана лиза А?:А/ф ~ 1/Д*.
Б. Частотный интервал | /{ — /;_х | между двумя соседним фильтрами выбирается равным допустимой ошибке определени
частоты 6/. Очевидно, что при малом времени анализа и высокой требуемой точности (б/ 1/Аt ~ А/) будет иметь место значи-
