Элементы теории биологических анализаторов - Позин Н.В.
Скачать (прямая ссылка):
Наружное коленчатое тело. Как известно из морфологии [260], входящие в EJKT аксоны из сетчатки образуют в соответствующем слое [IKT радиально ориентированное ветвление и контактируют каждый с дендритами 5—30 нейронов I1KT. Кроме того, электро-физиологичесни показана (см. § 2) конвергенция на нейронах ТТКТ аксонов из сетчатки.
Форма рецептивных полей нейропов IIKT в основном такая же, как в сетчатке. Различие заключается лишь в более сильном
9 Н. П. 3l(umi и Д|>.
по сравнению с клетками сетчатки тормозном воздействии периферии рецептивного поля (при общем засветс рецептивных полей нейронов НКТ ответ почти полностью подавлен). Глезер и др. [290] обнаружила в 1JKT кошки клетки, рецептивные ноля которых не имеют концентрической формы и четкого центра. При тестировании их рецептивных нолей пятном света выявлялось несколько зон с on- и ^//-ответами. Г1о некоторым признакам авторы предположили, что это — интер:1ейропы. В другой работе Левин и др. [324] также обнаружили в НКТ определенный процент клеток с рецептивными нолями неправильной формьг, имевшими сравнительно большие размеры (до 4V в диаметре), дли которых о,г- и ofj-ответы можно было вызвать с разных мест рецептивного поля. Интересно, что в сетчатке карпа также обнаружены клетки с чередованием оп-и off-'зоя в их рецептивном поле [357].
Помимо того, что нейроны НКТ отличаются друг от друга по типу их рецептивных полей (ога-пейропы, off-нейроны, интер-пейроны с несколькими on- и off-зонами), они отличаются и по другим признакам.
Как было указано в § 1, в НКТ различают три типа нейронов [296J. Ниже, говоря о нейронах НКТ, будем говорить лишь
о первом типе. Это связано с примечагельпым их поведением (о чем уже говорилось в § 1) — функциональной перестройкой их рецептивных полей. За короткое время после подачи стимула (вспышки света) рецептивное поле уменьшается от 10—15° до 10—30' [2961. После 100—120 мс оно либо не меняется (в сетчатке), либо снова увеличивается до нескольких угловых градусов (в НКТ).
Межнейржные связи в И КТ. Имеются прямые олектрофизиоло-гические данные, что между нейронами НКТ существует взаимное торможение через иптернейропы [296, 3301. Согласно современным представлениям каждый такой интернейрон может тормо;шть как нейроны с рецептивным нолем типа on, так и нейроны с рецептивными полями типа off [2961.
Первичные зоны зрительной коры. Форма рецептивных полей нейронов. В § 2 было указано, что в первичных зонах зрительной коры найдены нейроны разных типов, избирательно отвечающие на линии, полозы, и края определенной ориентации. С точки зрения развиваемых модельных представлений следует обратить внимание на другой указанный там же факт: что в зрительной системе обнаружены клетки, наилучшим образом отвечающие на предъявление решеток (синусоидальных или прямоугольных), имеющих определенную величину, ориентацию и пространственную частоту [338, 339, 344] (рис. 128).
Межнейронные связи в зрительной коре. Как :) л е к тр < > ф и з и о л о г и -ческие, так и психофизиологические данные говорят о наличии тормозного взаимодействия между нейронами зрительной коры [359—360]. Как уже указывалось, Блейкмор и Тобин [3581 обнару-
жили, что ответы сложных кл .;токкоры, настроенных на определенную ориентацию стимула (линии), снижаются, если на экране вокруг зоны, соответствующей его рецептивному нолю, расположена решетка той же или близкой ориентации. Чем ближе ориентация
1ис. 128. Схема расположения нейронов ури-гельной коры, оптимальными стимулами дли которых являются решетки рааной частоты и ориентации. J та 2 — две колонки, обслуживающие одно и то же место в иоле зрения. 3 — оптимальные стимулы для различных нейронов колонки J, 4—оптимальные стимулы для нейронов колонки 2
(по [296]).
решеток, тем больше величина торможения (рис. 129). Наличием латерального торможения в коре объясняют также ряд зрительных иллюзий [359].
Обсуждение и выводы из совместного рассмотрения физиологических данных. Рассмотрение данных психофизиологических исследований показало, что выделение границ между разными текстурами происходит на рапиих этапах зрительного восприятия. Данные об отсутствии взаимодействия между клетками на выходе сетчатки позволяют считать, что выделение границ между текстурами происходит не в сетчатке. В то же время особенности нейронной структуры IIKT — наличие рецептивных полей с быстро меняющимся по величине центром (при этом ответы нейронов па отличающиеся по размеру элементы двух разных текстур отличаются по разные стороны от границы между ними), интеграция этих нейронов через иптернейроны и наличие латерального взаимодействия,—
позволяют считать НКТ тем местом, где начинается процесс выделения границ между разными текстурами (во всяком случае, для простых текстур). На уровне коры, как явствует из § 2, езть элементы, производящие цространственно-частотпый анализ изображения («детекторы решеток»). Вероятно, текстуры отличаются друг от друга
по спектру пространствеппо-ча-стотных составляющих.
