Элементы теории биологических анализаторов - Позин Н.В.
Скачать (прямая ссылка):
насчитывается до четырех слоев. У обезьян НКТ имеет вид высокодифференцированного образования с четким слоистым строением. Наконец, у человека IГ КТ является настолько высоко-дифференцировшгным, что оно оказывается одной из наиболее выраженных слоистых структур во всей нервной системе. У человека. как и у обезьян, в IIKT выделяют шесть слоев. Половина этих слоев (1, 4 и (>) получают проекцию из контрлатеральпой сетчатки, остальные (2, 3 и 5) — из инсилатеральной. У кошки (на которой получены основные электрофизиологические и морфологические данные о работе зрительной системы) в слоях каждого IГ КТ также представлены разные проекции — наружный слой А и более глубокий слой В получают проекцию ог контрлатеральной сетчатки, а слой Ах — из инсилатеральной (рис. 13(5). Таким образом, проекции от разных глаз расположены в НКТ в отдельных и соседних слоях.
Многими исследованиями (как анатомическими, так и алектро-физиологическидги) показано, что в каждом из слоев IIКТ эти проекции имеют точную ретинотопическую организацию. В IIKT, как и в первичных зонах зрительной коры, найдены колонки ней-
ропов, обслуживающих узкую область поля зрения (если микро-олектрод проходит перпендикулярно поверхности слоев НКТ, то рецептивные поля регистрируемых при этом нейронов накладываются друг па друга и нанимают примерно одну и ту ж о небольшую зону поля зрения). Проекции соседних зон перекрываются в соседних колонках.
Особенность строения НКТ (расположение проекций от разных сетчаток в соседних слоях, точная ретинотопическан организация ;>тих проекций и наличие перекрытии нолунолей зрения) дает анатомическую основу для взаимодействии между проекциями из разных глаз (бинокулярного взаимодействии). Как оказалось, в Л КТ действительно наблюдается тормозное бинокулярное взаимодействие. ('ведения об этом будут приведены в следующем разделе.
Зрительные области коры. Па уровне коры отмечается существенное различие проекции из IIKT у двух наиболее изученных видов животных — кошек и обезьян.
Показано, что у кошки имеется три отдельных проекции из IIКТ и кору — в 17 и 18 поле коры и среднюю часть суирасиль-пиеной извилины, причем дне первые организованы ретинотопически |2(Ю, ,‘Ш1. С другой стороны, у обезьяны все волокна из НКТ идут в 17 ноле, в основном в его 4 слой 1304].
Долгое время ничего не было известно о характере распределения афферептон из НКТ в пределах самого 4 слоя, который по характеру клеток четко делится па несколько подслоев. В последнее время этот вопрос тщательно исследовали Хыобел и Визел [364|. Используя методику фокальных разрушений в различных слоях ПК'Т и наблюдая дегенерацию иннервируемых из этих слоев клеток 17 поля коры, они сделали вывод, что и 17 поле коры имеется своеобразное разделение проекций от контрлатеральпой и ипси-латералыгой сетчатки, имеющее вид мозаики, которая состоит из отдельных хорошо определяемых анатомически колонок нейронов, иннервируемых от слоев IIKT, соответствующих только одной из сетчаток. Чередование «контра- и иисилатералъпых» колонок весьма регулярное. У кошек такой мозаики в 17 поле не нашли [3(541.
Таким образом, у обезьян в 17 поле имеются две отдельные проекции от двух глаз, как бы раздробленные на кусочки и образующие мозаику. Как известно, основные связи .между колонками п коре — тормозные, поэтому можно ожидать, что в 17 поле коры обезьян происходит тормозное бинокулярное взаимодействие. Такое строение 17 ноля коры у обезьян может обеспечить базис для бинокулярного зрения. Итак, если судить но известным анатомическим данным, в 17 ноле корьг обезьяны еще имеются отдельные проекции от разных глаз.
У кошки ото разделение имеется в ПКТ (в соседних слоях — разные проекции), но в 17 иоле коры его уже нет. Пам представ-
ляется важным выявить те отделы зрительной системы, где имеются отдельные, рядом расположенные проекции от разных глаз, так как именно эти отделы могут иметь непосредственное отношение к механизмам бинокулярного слияния. Эго объясняется следующим. Когда оси обоих глаз точно направлены па объект (т. е. фиксируют
/
1нс. 137. Диаграмма, показывающая расположение проекции от двух сетчаток н сдоях IIКТ при слиянии (б) и при отсутствии слияния (в), а) Условно показаны пол» зрения обоих глаз, зона их перекрытия и фиксируемый объект; б) j — бинокулярное слияние, 2 — центральная часть проекции от правого глаза, з — то же для левого; в) J — недостаточная конвергенция глаз.
некоторый его характерный фрагмент), то две проекции от разных глаз в рассматриваемом отделе мозга расположены так, что в области перекрытия полей зрения для левого и правого глаза в точности друг против друга будут лежать проекции фиксируемого фрагмента (рис. 137). Если же бинокулярного слияния фрагмента нет (например, отклонена одна из осей глаз), то друг против друга в области перекрытия нолей зрения оказываются разные но форме фрагменты. Ясно, что одинаковые по форме фрагменты будут находиться друг против друга в единственном случае — когда достигнуто бинокулярное слияние. Факт различия проекций фраг-
