Элементы теории биологических анализаторов - Позин Н.В.
Скачать (прямая ссылка):
При такой скорости движе-
2 ния стимула тонические ней-
роны не отвечают [320, 325].
Цветовая чувствительность. В I1KT обезьяны все клетки по атому признаку делятся на цвето-специфиче-ские (всего три разных типа) и на нечувствительные к цвету 1335, 336]. Пока неизвестно, имеет ли место в нкт найденная в сетчатке связь: «тонические клетки — цвето-снсцифические клетки».
В атом отношении известно лишь, что центры цвето-снецифичпых рецептивных полей меньше но размеру, чем центры полей «черно-белых» 1335, 330].
Зри т е л ь и ы е о б л а с т и ко р ы (17, 18 и 19 пол е). Рецептивные поля нейронов коры. Основной особенностью рецептивных нолей нейронов зрительной коры, отличающей их от нейронов сетчатки и НК’Г. является их прямоугольная форма и избирательная чувствительность к сложным стимулам с определенной ориентацией — к краю «темное — светлое», либо к узкой полосе, либо к набору параллельных полос, либо к полосе ограниченной длины (рис. 122) |2(Ю, 2Ш>, 329, .337 -3401. При отклонении ориентации стимула от оптимальной для данной клетей ее ответ снижается. Согласно общепринятой классификации клетки коры разделяются па два основных тина — простые и сложные. Простые клетки (рис. 122, б. /, 2) имеют такие рецептивные ноля, в которых тормозные и возбуждающие зоны хорошо выявляются при тестировании рецептивного ноля небольшим пятном света — при попадании пятна в тормозную зону ответ клетки уменьшается, при понадапии в возбуждающую — увеличивается. Максимальный ответ клетка дает при совпадении формы стимула и конфигурации возбуждающих зон ее рецептивного поля. Простые клетки отличаются также-низкой спонтанной активностью, небольшими размерами рецеп-
I ие. 123. Частотная гистограмма длительностей проведения возбуждении от сетчатки в в НКТ; по оси абсцисс — время проведении, но оси ординат • число клеток. J - физические нейроны, 2 тонические нейроны (по Гз-'iJ).
тинных нолей и низкой предпочтительной скоростью перемещения оптимального стимула (1— 10 град/с, пе более) 1).
Сложные клетки коры имеют рецептивные поля больших, чем у простых клеток, размером, внутри которых нельзя выявить явные тормозные и возбуждающие зоны (рис. 122, в, 3). Ответ сложной клетки может быть вызван при подаче стимула (края или полосы) определенной ориентации в любое место ее рецептивного ноля |32!), 3371. Предпочитаемые скорости движения стимула — от 20 град/с до 50—8,') град, с I343—34Г>|. Сложные клетки в свою очередь делятся па несколько подклассов 129(5, 343]. Согласно описанной выше классификации на простые и сложные клетки не всегда удается отнести клетку к тому или иному типу. Например, в последнее время Доу получил сведения 1343] о клетках коры обезьян, которые лучше всего реагировали на перемещение стимула со скоростью 1/4 — 1/8 град/с и полностью прекращали ответ, когда скорость превышала 1 град.с. Однако по другим признакам ;>ти клетки должны были быть отнесены к сложным (например, плохо отвечали па неподвижный стимул).
Характер ответов клеток коры при разной освещенности. Среди других в коре найдены клетки, отвечающие только при определенном уровне освещенности 1298]. 14 работе 1344], сравнивая реакцию простых и сложных клеток, нашли, что величина ответа простых клеток линейно связана с величиной контраста стимула. У сложных клеток ита связь была нелинейной. Полученные в :>той работе сведения авторы интерлетируют как говорящие об аналогии простых и сложных клеток коры с тоническими и соответственно фазическими клетками сетчатки и IIКТ.
//р<'во()ящие пути из ITKT в кору. Как упоминалось во введении к ;>той части книги, из ПКТ волокна поступают в кору по нескольким лучкам, образуя независимые проекции в 17, 18 и 19 нолях. Недавно Хоффману и Стоуну [332, 333.I удалось приблизительно оцепить какие волокна (быстрые и медленные), идущие от НКТ, на каких клетках оканчиваются. Для отого у кошек проводили алек-трическсе раздражение зрительного тракта или зрительной радиации и измеряли латентный период ответов различных клеток в коре. Оказались, что наименьший латентный период ответа имели сложные клетки, откуда был сделан вывод, что простые клетки получают «медленные» аффереты, а значительное число сложных (около 40%) получают быстрые афферепты. Если вспомнить, что
') То есть при таких скоростях двшкення стимула клетки дают максимальный отпет. Интересно сопоставить эти скорости со скоростью смещения изображения при различных движениях глаз — при обычных скачках глаз скорость превышает 2(H) град/с [313, 314], при микроскачках (редкие скачки небольшой амплитуды — до 35 угл. мни.— в период фиксации глаз) скорость, в среднем равна 13 град/с у кошки и 10 град/с у человека, при дрейфе глаз у кошек скорость составляет от 1 до 30 угл. мин/с, а у человека — в среднем 5 угл. мип/с [313, 314, 342].
простые клетки можно апалогизировать с топическими, а сложные — с фазическими 1345, 340], то характер связей клеток IIKT и коры будет аналогичен характеру связей клеток сетчатки и НКТ — фазических с фазическими, топических с тоническими.
