Регулфяция метаболизма - Ньюсхолм Э.
Скачать (прямая ссылка):
43 Brostrom С. O., Hunkeler F. L., Krebs E. G., J. biol. Chem., 246, 1961 (1971).
44. Leloir L. F., et al., Arch. Biochem. Biophys., 81, 508 (1959).
45. Villar-Palasi C., Lamer J., Vitamins and Hormones, 26, 65 (1968).
46. Lamer J., et al., in: Control of Glycogen Metabolism, p. 273, W. J. Whe-
lan, ed., London, Churchill, 1964.
47. Rosell-Perez М., Villar-Palasi C., Lamer J., Biochemistry, 1, 763 (1962).
48. Piras R., Rothman L. B., Cabib E., Biochemistry, 7, 56 (1968).
49. Friedman D. L., Lamer J., Biochemistry, 2, 669 (1963).
50. Friedman D. L., Lamer J., Biochemistry, 4, 2261 (1965).
51. Danforth W., J. biol. Chem., 240, 588 (1965).
52. Schlender К. K-, Wei J. H., Villar-Palasi C., Biochim. Biophys. Acta, 191,
272 (1969).
53. Soderling T. R., et al., J. biol. Chem., 245, 6317 (1970).
54. Craig J. W., Lamer J., Nature, Lond., 202, 971 (1964).
55. Craig J. W., et al., Biochim Biophys. Acta, 177, 213 (1969).
56. Goldberg N. D., et al., Biochim. Biophys. Acta, 148, 665 (1967).
57. Villar-Palasi C., Wenger /. Fed. Proc., 26, 563 (1967).
58. Crabtree B., Newsholme E. A., Biochem. J., 126, 49 (1972).
59. Start C., Newsholme E. A., FEBS Letters, 6, 171 (1970).
60. Crabtree B., Newsholme E. A., Biochem. J., 130, '697 (1972).
ЖИРОВАЯ ТКАНЬ
И РЕГУЛЯЦИЯ МЕТАБОЛИЗМА ЖИРОВ
А. ОБЩЕЕ ВВЕДЕНИЕ
Жировая ткань представляет собой высокоспециализированную ткань, которая особенно хорошо развита у млекопитающих и птиц и которая выполняет функцию жирового депо, обеспечивающего энергетические потребности организма в целом. Белая жировая ткань состоит из агрегированных клеток сферической формы, наиболее характерной особенностью которых является наличие одной большой липидной капли, заполняющей у сытых животных большую часть внутриклеточного пространства (рис. 52). Несколько уплощенное ядро находится в узкой полоске цитоплазмы в периферической области клетки. Эти липидсодержащие клетки обнаруживаются во многих частях тела, но при этом они имеют тенденцию концентрироваться в определенных участках тела, например под кожным покровом (подкожная жировая ткань) и вокруг внутренних органов (сердца, почек). Количество подкожного жира значительно варьирует от вида к виду (и даже от особи к особи в пределах одного и того же вида в зависимости от характера пищи), и, как правило, оно обратно пропорционально степени развития волосяного покрова.
Высокое содержание липидов в жировой ткани было установлено уже много лет назад, но до 1930 г. существовало общее мнение, что она образована соединительной тканью с отложенными в ней липидными каплями. Поскольку оказалось, что жировая ткань довольно слабо иннервирована и содержит мало кровеносных капилляров, полагали, что эта ткань метаболически неактивна. Однако на протяжении последующих двадцати лет накапливались данные, свидетельствовавшие о том, что жировая ткань, напротив, метаболически активна и выполняет зысокоспециализированную роль в энергетическом гомеостазе. Эти данные рассмахриваются подробно в классическом обзоре Вертхеймера и Шапиро [1], опубликованном в 1948 г., а в настоящей главе мы только их кратко напомним.
Опыты по трансплантации, проведенные Хаусбергером, показали, что клетки жировой ткани произошли не из соединительной ткани, а из особых первичных жировых клеток.
Микроскопическими исследованиями было установлено, что жировая ткань обильно снабжена нервами и кровеносными капиллярами. Биохимические эксперименты показали, что жировая ткань способна не только поглощать жиры из кровеносного русла, но и высвобождать жиры (в виде жирных кис-
Рис. 52. Интерференциоино-контрастная фотография клетки белой жировой
ткани.
Характерной особенностью такой клетки является сферическая лнпидная капля, которая заполняет большувд часть клетки. Фотографию любезно предоставил профессор"
К. Хайле.
лот) в кровь. Более того, мобилизация жиров не зависела от концентрации жирных кислот в крови, и, как оказалось, этот процесс был подвержен нервной и гормональной регуляции. Шёнгеймер и Риттенберг [2] показали, что в жировой ткани происходит непрерывный синтез и распад жиров, хотя общее содержание депонированного жира может оставаться постоянным.
Таким образом, согласно современным представлениям, жировая ткань представляет собой высокоактивную ткань, основная функция которой состоит, с одной стороны, в синтезе и запасании липидов и с другой — в мобилизации этих запасов для обеспечения энергетических потребностей организма. На-
хопление жиров является высокоэффективным способом запасания энергии, так как при окислении одного грамма жиров освобождается больше энергии (9,3 ккал), чем при окислении одного грамма углеводов (3,7 ккал). Более высокая энергетическая ценность жиров обусловлена следующими причинами: высвобождение энергии связано с окислением связей С—С и С—Н до С—О и О—Н, а содержание связей С—С и С—Н в жирах выше, чем в углеводах. Поскольку жиры нерастворимы- в воде, жировые депо не содержат связанной воды и почти целиком состоят из липидов. Эти два фактора и обеспечивают почти девятикратную разницу в эффективности жиров и углеводов как источников биологической энергии [3]. Это означает, что содержание запасных жиров в организме человека со средним весом 70 кг достаточно для обеспечения его энергетических потребностей на протяжении по крайней мере 40 дней голодания. Если бы эквивалентный энергетический резерв обеспечивался исключительно запасами гликогена, то вес человека был бы равен приблизительно 140 кг! Запасные жиры могут использоваться в качестве источника энергии не только в условиях продолжительного голодания или зимней спячки, но также. и для поддержания мышечной активности. В организме человека использование жиров в качестве источника энергии для мышечного •сокращения встречается довольно редко и лишь в особых случаях (например, при беге на длинные дистанции). У многих же животных, вынужденных постоянно находиться в поисках пищи, и у некоторых видов птиц, рыб и насекомых при миграциях запасные жиры служат совершенно необходимым источником энергии для мышечной активности. Такое использование жиров, возможно, имеет большое значение также при расселении и при спаривании. У животных, стоящих на более низкой ступени развития, жировая ткань обычно не обнаруживается; большие количества жира у них могут запасаться в печени, мышцах или в специализированных органах, подобных жировому телу насекомых, которое одновременно выполняет функцию печени и жировой ткани.
