Регулфяция метаболизма - Ньюсхолм Э.
Скачать (прямая ссылка):
Кроме энергетической функции, жировая ткань выполняет роль механического буфера для защиты внутренних органов (например, сердца, почек) и «смазки» в суставах. Выполняя роль источника энергии, подкожный жир служит также изолятором, предотвращающим потерю тепла организмом. Распределение и мобилизация подкожного жира регулируются не только нервными и гормональными, но и наследственными и половыми факторами. Кроме белой жировой ткани, некоторые виды характеризуются наличием бурой жировой ткани (например, животные, впадающие в зимнюю спяч-
ку, и грызуны), которая отличается от белого жира как по морфологическим признакам, так и в метаболическом отношении. Метаболизм бурой жировой ткани обсуждается в разд. Г.
1. ПРОИСХОЖДЕНИЕ ЗАПАСНЫХ ТРИГЛИЦЕРИДОВ
а) Пищевые жиры
1. Всасывание в желудке. Поступающие с пищей экзогенные триглицериды служат основным источником запасных жиров. Так как ежедневно с пищей в организм человека поступает до 150 г триглицеридов, их всасывание в желудке и поступление в жировые депо являются важными в количественном отношении процессами. Современные теории механизмов всасывания и ассимиляции пищевых жиров рассматриваются в недавно опубликованном обзоре Джонстона [4]. В двенадцатиперстной кишке пищевые жиры смешиваются с панкреатической липазой и солями желчных кислот. Основными продуктами гидролиза триглицеридов являются моноглицериды и жирные кислоты, по мере образования которых смесь разделяется на две фазы: на липидную фазу, содержащую негидролизованные диглицериды и триглицериды, - и прозрачный раствор, содержащий мельчайшие (50 А в диаметре) полимолекулярные агрегаты, называемые, мицеллами. Эти мицеллы состоят из моноглицеридов, жирных кислот и солей желчных'кислот. Липаза продолжает гидролизовать остающиеся триглицериды липидной фазу, и в конечном счете большая их часть распадается До моноглицеридов и жирных кислот. Мицеллы каким-то образом взаимодействуют с поверхностью ворсинок клеток кишечного эпителия, и в результате моноглицериды и жирные кислоты, по-видимому в свободной форме, а не в виде интактных мицелл (этот вопрос в-настоящее время'еще дебатируется), проникают в клетки путем пассивной диффузий. Небольшие количества диглицеридов и триглицеридов также могут всасываться эпителиальными клетками, не подвергаясь дальнейшему гидролизу благодаря’их слабой растворимости в мицеллярном растворе.
Внутри эпителиальных клеток триглицериды ресинтезиру-ются в основном из моноглицеридов и жирных кислот. Это достигается путем прямой этерификации, включающей моноглицериды и ацил-КоА (рис. 53). Вместе с тем проникшие в эпителиальные клетки жирные кислоты могут избежать этерификации и в неизмененном виде поступают в кровь. Какая доля каждой отдельной жирной кислоты подвергается этерификации, зависит от сродства этой жирной кислоты к ферментам, катализирующим' процесс этерификации. В общем
I
очевидно, что в эпителии кишечника этерифицируются жирные кислоты с длинной цепью (более 10 атомов углерода), тогда как жирные кислоты с меньшим числом углеродных атомов (которые в некоторых продуктах содержатся в больших количествах, например в масле) преимущественно поступают с кровью воротной вены в печень.
Образованные в эпителиальных клетках триглицериды собираются в эндоплазматической сети, где они покрываются
_ . , , ... Ацил-КоА-синтетаза
R2COOH + Ко А + АТФ ------------» RgCOSKo А+'АМФ + ФФ
СНоОН
I
CHOCOR., + R2COSK оА CHgOH
CHnOCOR,
I
CHOCOR, + R,CO-KoA
I
CHgOH
Мстоглицерид-
трансацилссза
CH2OCOR2 CHOCOR., + KoA CH2OH
Диглицерид- i 2 2
трансацилаза I -------------> CHOCOR, + KoA
I
CH2OCOR3
Puc. 53. Моноглицериднын шунт.
оболочкой, состоящей в основном из белка и фосфолипида. Образующиеся частицы, называемые обычно хиломикронами, покидают клетку, причем в настоящее время неизвестно, каким образом осуществляется выход хиломикронов. Они не удаляются током крови (воротной вены), а поступают в лимфатические сосуды кишечника. Образование хиломикронов и их транспорт в лимфатической системе представляют собой наиболее важный в количественном отношении путь поглощения жиров, поскольку 90% поглощаемых организмом липидов циркулирует в форме хиломикронов, а оставшиеся 10% поглощаются в форме жирных кислот [5].
Теоретически любые жирные кислоты, которые не подверглись этерификации в эпителиальных клетках, могли диффундировать либо в лимфатические сосуды, либо в кровеносные капилляры. Из имеющихся в настоящее время данных следует, что лишь небольшая часть жирных кислот поступает в лимфатическую систему; большая их часть поступает в кровь, где они связываются альбумином и переносятся в печень. В печени эти жирные кислоты могут быть либо окислены, либо использованы для синтеза триглицеридов или фосфо-
Плазма / СЖК < из желудю.
Рис. 54. Роль печени в поглощении и этерифнкащш жирных кислот, поступающих из желудка «ли жировой ткани.
ТГ — триглицерид, СЖК — свободная жирная кислота, КТ — кетоновые тела.
