Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Ньюсхолм Э. -> "Регулфяция метаболизма " -> 93

Регулфяция метаболизма - Ньюсхолм Э.

Ньюсхолм Э., Старт К. Регулфяция метаболизма — М.: Москва, 1977. — 407 c.
Скачать (прямая ссылка): regulyaciyametabolizma1977.djvu
Предыдущая << 1 .. 87 88 89 90 91 92 < 93 > 94 95 96 97 98 99 .. 167 >> Следующая

липидов (рис. 54). Очевидно, что в печени сытых животных эти жирные кислоты подвергаются этерификации. Однако печень характеризуется ограниченной способностью к запасанию-триглицеридов, и даже небольшой избыток последних секре-тируется в кровь в форме липопротеидов очень низкой плотности (ЛОНП). Последние представляют собой комплекс триглицеридов и специального белка, синтезируемого в печени. Таким образом, ЛОНП и хиломикроны являются теми двумя формами пищевых липидов, которые переносятся с кровотоком в жировую ткань для хранения.
2. Поглощение триглицеридов тканями. Лимфатическая жидкость грудного протока попадает в кровь левой подключичной вены; содержащая хиломикроны плазма приобретает характерный вид (напоминает молоко), а после удаления хиломикронов плазма вновь становится прозрачной. Удаление хиломикронов из крови — процесс, протекающий с очень высокой эффективностью; время полужизни частиц составляет около 10 мин. Ближайшая судьба хиломикронов вот уже на протяжении многих лет является предметом споров. Один из экспериментальных подходов к решению этой проблемы заключается в введении меченых хиломикронов интактному животному и в последующем изучении их распределения в организме. Таким путем было показано, что важным местом поглощения хиломикронов в организме служит печень, так как уже через 20 мин после инъекции меченых хиломикронов в ¦составе липидов печени обнаруживается 30% введенной метки. Меченые липиды были обнаружены также и в других тканях, особенно в жировой ткани, где на их долю приходилось до 10% общего количества введенной метки [6]. При интерпретации таких наблюдений возникают две важные проблемы. Во-первых, присутствие метки не обязательно указывает на то, что триглицериды хиломикронов локализованы внутриклеточно, — оно может быть обусловлено поглощением, или «захватом», частиц всей тканью. Во-вторых, присутствие меченых триглицеридов в ткани еще не доказывает, что хиломикроны поступают в эту ткань из крови непосредственно, так как in vivo неизбежно должно происходить межтканевое перераспределение жирных кислот.
Остаются открытыми несколько важных вопросов, связанных с ролью печени в метаболизме хиломикронов. Во-первых, ¦ответственна ли печень в нормальных условиях за поглощение триглицеридов хиломикронов? Во-вторых, насколько велик по сравнению с другими органами и тканями вклад печени в этот процесс? И наконец, необходим ли внеклеточный гидролиз триглицеридов для их поглощения печенью? На основании сравнительного анализа литературных данных Робинсон [6] пришел к выводу, что не более 10—15% введенных в форме хиломикронов триглицеридов может быть исходно поглощено печенью крысы. В действительности с физиологической точки зрения было бы весьма целесообразно, чтобы печень поглощала по крайней мере некоторые хиломикроны и таким образом извлекала бы из пищевых жиров незаменимые жирные кислоты, которые не могут быть синтезированы организмом. Такие жирные кислоты используются затем для специфических биосинтетических процессов (например, для образования мембранных фосфолипидов). Было бы бессмыс-
ленным транспортировать незаменимые жирные кислоты в жировую ткань для долгосрочного хранения.
Жировая ткань и сердце способны к утилизации хиломик-ронов in vitro. Если способность к утилизации хиломикронов этими тканями можно считать убедительно доказанной, та вопрос о механизме этого процесса до настоящего времени носит дискуссионный характер (см. обзор [6]). Согласно общепринятой точке зрения, молекулы триглицеридов прони-
Кровь
Триглицериды---^Ш'оты + Гли^рин
Рис. 55.
кают в клетку только после предварительного гидролиза до жирных кислот и глицерина. Так, если триглицериды хиломикронов мечены 14С по глицерину и 3Н по жирным кислотам, то отношение 14С/3Н для липидной фракции ткани значительно ниже исходного отношения 14С/3Н в хиломикронах,. т. е. далеко не каждый остаток глицерина исходных триглицеридов появляется в Составе, тканевых липидов. Это наблюдение свидетельствует о том, что запасанию триглицеридов предшествует их гидролиз, но оно не дает никакой информации относительно того, где происходит такой гидролиз — внутри- или внеклеточно.
Полагают, что фермент липопротеидлипаза (или просветляющий фактор) обусловливает поглощение хиломикронов жировой, мышечной и другими тканями (например, тканью-молочной железы). Существует довольно много данных о том,, что фермент этот локализован вне клеток жировой (и мышечной) ткани [6] и, вероятно, связан с эндотелиальными клетками стенок кровеносных капилляров. Внеклеточный гидролиз триглицеридов, содержащихся в составе хиломикронов и липопротеидов очень низкой плотности, приводит к локальному увеличению концентрации жирных кислот. Эти жир-
ные кислоты диффундируют через эндотелиальные клетки в клетки жировой (или мышечной) ткани, где происходит их этерификация или окисление (рис. 55).
С помощью поликатионов — соединений, содержащих большой положительный заряд (например, гепарина),— можно нарушить связывание липопротеидлипазы со стенками капилляров, что приведет к высвобождению фермента в кровоток (или в инкубационную среду — в экспериментах in vitro). Это можно использовать для измерения активности фермента: после инъекции гепарина активность фермента определяют непосредственно в образцах крови. Вариации в активности липопротеидлипазы различных тканей довольно хорошо коррелируют с вариациями скорости поглощения триглицеридов (см. [6] для обсуждения). При голодании активность липопротеидлипазы в жировой ткани значительно снижается, однако с началом кормления она вновь возрастает до уровня, превышающего нормальный (у сытых животных). Такие наблюдения хорошо согласуются с предполагаемым участием липопротеидлипазы в депонировании жиров.
Предыдущая << 1 .. 87 88 89 90 91 92 < 93 > 94 95 96 97 98 99 .. 167 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed