Теория управления и биосистемы. Анализ сохранительных свойств - Новосельцев В.Н.
Скачать (прямая ссылка):
Согласно определению У. Кэннона гомеостаз — это свойство целостного организма, целостной биосистемы. Другую позицию занимает Л. фон Берталанфи: «Следует уяснить, что термин «гомеостаз» может употребляться двояко. Он используется либо в его первоначальном смысле, предложенном Кэнноном и иллюстрируемом примерами поддержания температуры тела и других физиологических переменных с помощью механизмов обратной связи, либо в другом смысле, который имеют в виду, а именно, как синоним для органической регуляции вообще» [31, стр. 43]. Далее Берталанфи настаивает на использовании термина «гомеостаз» как синонима термина «отрицательная обратная связь».
Мы придерживаемся другой точки зрения, считая понятие гомеостаза более широким и связанным с сохранительными способностями целостной биосистемы. «Клод Бернар, привлекший внимание к стабилизации «внутренней среды», и Уолтер Кэннон, исследовавший гомеостатические функции вегетативной нервной системы, черпали силу своих концепций из того, что в наши дни рассматривалось бы как анализ систем», — писал Т. Уотер-мен [216].
Это целостное свойство биологических объектов обеспечивается сложной системой управляющих механизмов — прямых и обратных связей. Комплекс таких связей поддерживает относительное постоянство одновременно всех существенных переменных в организме. Трудно представить себе ситуацию, когда переменные одной системы поддерживались бы на постоянном уровне, обеспечивая жизнедеятельность соответствующей системы, а гомеостаз других систем был бы полностью нарушен. Ведь согласно определению У. Р. Эшби [259] под существенными переменными понимаются такие переменные организма, которые имеют важное значение для выживания организма и тесно связаны между собой, так что значительное отклонение одной из них рано или поздно приведет к значительным отклонениям остальных и к гибели организма. Ясно поэтому, что равновесное состояние в биосистеме может быть достигнуто только при одновременном поддержании относительного постоянства всех ее существенных переменных. В этом смысле и вся система регулирующих механизмов должна рассматриваться как единый регулятор, обеспечивающий сохранение и гомеостаз целостной системы. Когда же мы говорим о поддержании постоянства какой-либо отдельной переменной — например, о температурном гомеостазе или гомеостазе сахара крови, — мы должны отдавать себе отчет в том, что такой гомеостаз возможен лишь в рамках общего гомеостаза целостной биологической системы.
2.3. Гомеостатическая кривая
Как бы хорошо ни были организованы регуляторные механизмы биосистемы, возможности их тем не менее ограничены. Для каждой биосистемы существует область условий внешней среды, в которой эти механизмы могут обеспечивать гомеостаз системы. Температура, влажность, интенсивность радиации, содержание газов в атмосфере, наличие в окружающей среде пищи и воды — вот некоторые из факторов, определяющих область гомеостаза системы. Для каждого типа биосистем существуют некоторые предельные — минимальные и максимальные — значения этих факторов, при выходе за которые система
не только не может обеспечить гомеостаз, но в ней вообще невозможно поддержание стационарного неравновесного состояния. Вблизи этих границ система может существовать — стационарное неравновесное состояние в ней поддерживается, но пои этом значения существенных переменных оказываются силыш
а)
О 0,2 0,4 О, Б 0,8 1,0 Осмотич. тнц. ереды, мат/кг
Ф
Gomphocerus
40 80 120 1S0 200 Давление, мм рт. ст. 8)
g Ч
I
I8'
Температура°С
Ф
Рис. 2.1. Типичные гомеостатические кривые, описывающие зависимость переменных внутренней среды от переменных внешней среды для разных типов биосистем, а) Температура Тела центральноамериканского опоссума при различных температурах окружающей среды ночью (верхняя кривая) и дием (нижняя кривая) [166]; б) осмотическая концентрация крови у двух видов бокоплавов при разной осмотической концентрации среды [166]; в) зависимость кровотока в лапе собаки от давления перфузии [300]; г) численность попу ляции кобылкн в зависимости от температуры среды обитания [69].
зависящими от условий внешней среды. И только в средней части допустимой области существования биосистемы регулирующие механизмы способны обеспечивать достаточно хороший гомеостаз, т. е. постоянство значений существенных переменных вне зависимости от внешних условий.
Зависимость переменных внутренней среды от внешних условий для системы, находящейся в стационарном состоянии, таким образом, принимает характерный вид кривой с «плато» посередине и двумя более крутыми участками по краям. Для обозначения специфической зависимости переменных внутренней среды мы будем использовать термин гомеостатическая кривая (или
гомеостатическая зависимость). Разумеется, степень выраженности «плато», его ширина сильно варьирует у разных биоси-стем; чем выше организация биосистемы, чем лучше ее регулятивные способности, тем шире плато и тем более полого может идти гомеостатическая кривая.
