Фотобиология - Конев С.В.
Скачать (прямая ссылка):
механизма усиления действия фитохрома: генетический и мембранный. Первый
из них характерен для медленных, второй - для быстрых ответов, например
для закрывания листочков у мимозы. Не исключено, что начальные стадии
обоих путей
I-
г660
js о и оТЫГо о
^ О О О ООО
°Ц о О а_о
ббОнм
¦ Потенциально античные макромолекулы
Церепрессор
1]30 о 0 ^"
ООО
1 ° о о о /V V
Активные . молекулы
Проницаемость
мембраны
. биологический эффект
\Дерепрессор
Рнс. 41. Возможные механизмы реализации фитохромных эффектов
идентичны и разветвление происходит где-то на последующих этапах. На
основании сказанного можно представить себе следующую цепь событий (рис.
41): свет-^-фитохром-^-фотохимическая модификация хромофора,
сопровождающаяся конформационными измене-
190
Глава IX. Фотоморфогейез
ниями в белковой части хромопротеида-^-структурная перестройка мембраны с
изменениями функциональной активности ферментов, проницаемости или с
диссоциацией медиатора генетического аппарата-^-биологический эффект.
3. СООТНОШЕНИЕ МЕЖДУ ВЫСОКО-И НИЗКОЭНЕРГЕТИЧЕСКИМИ МОРФОГЕНЕТИЧЕСКИМИ
РЕАКЦИЯМИ
Ранее мы рассматривали в основном ответы растений на свет, связанные с
фитохромной системой. Эти реакции получили в литературе название
низкоэнергетических (НЭР), поскольку они триггируются поглощением
относительно небольших доз света. Известны, однако, и такие
фотоморфогенетические процессы, которые наблюдаются при весьма длительном
освещении и связаны, следовательно, с поглощением растениями больших доз
не только красного, но и синего света. Такие реакции получили название
высокоэнергетических (ВЭР). Конечные морфологические проявления ВЭР и НЭР
нередко совпадают, хотя это и не говорит об идентичности их молекулярных
механизмов и даже о фитохромной природе ВЭР.
Как уже отмечалось, ВЭР заметно отличается от НЭР по спектрам действия, в
которых наряду с фито-хромным максимумом при 720 нм представлен синий
максимум при 440 нм. В связи с этим ВЭР иногда называют синей - дальней
красной реакционной системой. Наличие синего и дальнего красного
максимума в спектрах действия означает, что один и тот же биологический
эффект определяется двумя автономными хромофорами, причем только один из
них фитохром. Убедительное доказательство этому - существование растений,
обладающих ВЭР, но не содержащих фитохрома, как это показано Роллиным для
семян Bideus radiata. Синий свет вызывает растяжение гипокотилей салата,
ускоряет рост семядолей и цветение ряда растений. Аналогичным образом в
спектрах действия синтеза антоциа-нов в проростках горчицы наряду с ДК-
максимумом (720 нм) представлен и синий максимум (449 нм).
3. Соотношение между морфогенетическими реакциями 191
В противоположность низкоэнергетическим высокоэнергетическим реакциям не
свойственна К- и ДК-фото-обратимость. При этом энергия ДК, необходимая
для возникновения биологического эффекта, намного превосходит ту, которая
требуется для полного перехода Pizrr+-Pm- Предполагается, что акцептором
синего света является каротиноид или металл-флавопротеид, например
бутирил-коэнзим-А-дегидрогеназа. О весьма своеобразном участии
фитохромной системы в реакциях ВЭР заставляют думать следующие факты.
Максимальное подавление роста гипокотилей салата наблюдается при
освещении (Д, = 716 нм), при котором должно (см. выше) устанавливаться
стационарное соотношение Р660 ¦ Р?зо = = 97: 3. К такому же результату
приводит освещение двумя лучами (768 и 658 нм), причем такими
интенсивностями света, при которых имитируется это соотношение, хотя
каждый из этих лучей в отдельности не эффективен. Таким образом,
создается впечатление, что для проявления активности фитохромной системы
в ВЭР необходимо постоянное взаимопревращение форм Рт+^Рт с поддержанием
стационарного равновесия на фоне низких концентраций Р730.
В последние годы неоднократно предпринимались попытки вскрыть
взаимоотношения между системами ВЭР и НЭР, для которых характерны не
только синергические, но и антагонистические связи. Приведем
модифицированную Борсвиком схему Хартмана:
В ней представлены три световые и пять темновых реакций, отмеченных
буквой "т". Первая из них представляет собой классический фитохромный
переход, PizqX-*-комплекс фитохрома с гипотетическим партнером, PisoH -
форму фитохрома, возникающую при освещении раст-
192
Глава IX. Фотоморфогенез
воров фитохрома in vitro (максимум спектра поглощения при 650 нм), Рнеакт
- неактивную форму фитохрома, необратимо образующуюся в темноте из формы
Pjzo-
Дальний красный свет (максимум спектра действия при л = 730 нм) способен
вызывать диссоциацию комплекса Р730 X на Рббо или Р7зо и X. По существу,
эта схема предполагает гетерогенность фонда молекул фитохрома в растении,
а Р730 X может представлять собой комплекс фитохром - модифицированная
мембрана.
Более простая "мембранная" схема темнового усиления фитохромных реакций
разработана Смитом:
Согласно этой схеме, система Рт+^Рш выполняет пермеазную функцию,
