Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Конев С.В. -> "Фотобиология" -> 69

Фотобиология - Конев С.В.

Конев С.В., Волотовский И.Д. Фотобиология — Мн.: БГУ, 1979. — 385 c.
Скачать (прямая ссылка): fotobiologiya1979.djvu
Предыдущая << 1 .. 63 64 65 66 67 68 < 69 > 70 71 72 73 74 75 .. 144 >> Следующая

катаболические и анаболические процессы в клетке подвержены
одновременному влиянию фитохрома. Упомянем только о некоторых
исследованиях в этом направлении. Установлено, что К- и ДК-свет
стимулирует все макромолекулярные синтезы (ДНК, РНК, белок), системы
биосинтеза хлорофилла, каротиноидов, антоцианов, органических фосфатов и
витаминов (аскорбиновая кислота), ускоряет катаболический распад
полисахаридов, жиров и резервных белков, активирует клеточное дыхание и
окислительное фосфорилирование в митохондриях. На субклеточном и
клеточном уровнях зарегистрирована стимуляция формирования пластид и
ламеллярной (мембранной) структуры хлоропластов, а также деления и
растяжения клеток.
Для всех отмеченных эффектов характерен антагонизм между К- и ДК-светом
(реверсия) при условии введения второго "луча" вслед за красным светом
или наоборот, что указывает на их типичную фитохромную природу.
2. МЕХАНИЗМЫ УСИЛЕНИЯ
Итак, все жизненно важные виды клеточного обмена (белкового,
нуклеотидного, липидного, углеводного, энергетического) контролируются
фитохромной системой. Но для получения физиологического ответа полное
превращение всех молекул Рббо в Р7зо не является обязательным условием.
Иногда для достижения 50% биологического эффекта достаточно 2%-ной
конверсии неактивных форм фитохрома в активные.
Хотя сам факт биологического усиления в фотомор-фогенетических реакциях
не вызывает сомнения, вопрос о том, что является первичной биохимической
"мишенью", на которую прежде всего действует фитохром, не говоря уже о
механизме стыковки фитохром - биохимическая "мишень", остается открытым.
Поскольку фитохром содержится в клетках в ничтожных концентрациях
(порядка 10-7 М), в 100 -
2. Механизмы усиления
185
10 ООО раз меньших, чем обычные ферменты, само по себе напрашивается
предположение о генерализованном по объему клетки механизме усиления.
Положение усложняется еще и тем, что не все фитохромные эффекты имеют
одинаковые временные характеристики. Большинству реакций соответствует
длительный (часы) латентный период. Однако известны и такие реакции,
которые происходят сразу же после освещения. Кроме того, нет общепринятых
критериев для разграничения первичных, промежуточных и конечных
индуцированных фитохромом эффектов, хотя бесспорно, что прорастание семян
или удлинение стебля нельзя считать первичным эффектом. Тем не менее
высказывается несколько точек зрения на механизмы биологического
усиления.
1. Фитохром выступает в роли регулятора некоего универсального энзима
(суперфермента), способного участвовать сразу во многих метаболических
реакциях (Н. П. Воскресенская, Мор).
2. Фитохром влияет на работу цепочки переносчиков электрона, тем самым
воздействуя на эффективность энергообмена (Борсвик, Хендрикс).
3. Фитохром каким-то образом (возможно, как де-репрессор ДНК
хлоропластов) регулирует активность генетического аппарата клетки через
цепочку ДНК - и-РНК (т-РНК) -белок (Мор).
4. Фитохром приводит к кооперативным структурным перестройкам мембран,
следствием которых являются скачкообразные изменения проницаемости
мембран, конформации и функциональной активности различных ферментов (Л.
Н. Белл, Борсвик, Хендрикс).
Рассмотрим эти гипотезы.
1. Данные представления маловероятны по следующим соображениям: а) все
известные ферменты строго специфичны и катализируют, как правило, только
одну, а не набор многочисленных реакций (суперфермент); б) фитохром мало
подходит для роли регулятора из-за своих размеров, превышающих таковые у
большинства ферментов (известно, что регуляторные молекулы обычно малы);
в) в клетке нет единой пространственной точки, в которой пересекались бы
все метаболические пути, следовательно, суперфермент должен
локализоваться вблизи всех метаболических центров (митохонд-
186
Глава IX. Фотоморфогенез
рии, рибосомы, ядра, мембраны эндоплазм этического ретикулума и т. д.),
что также трудно себе представить.
2. Прямое воздействие фитохрома на окислительное фосфорилирование в
митохондриях исключается опытами Гордона, которому не удалось обнаружить
влияние красного и дальнего красного света на фосфорный обмен
митохондрий, выделенных из растений.
3. Мор предполагает, что активная форма фитохрома генерирует некий
сигнал, поступающий в ядро клетки к ДНК, который дерепрессирует
потенциально активный ген, переводя его в активный, в результате чего
происходит переключение в матричном синтезе и-РНК и белков. Это
предположение подтверждается усилением фитохромной системой синтеза РНК и
белков, включая индукцию синтеза регуляторных биосинтетических ферментов,
например, фенилаланинаммонийлиазы, а также подавлением актиномицином
(ингибитор синтеза РНК) синтеза антоцианов, происходящего с типичным для
индукции белкового синтеза латентным периодом (3 ч). Сходное действие на
фотоиндуцируемый синтез антоцианов оказывали также ингибиторы синтеза
белка пу-ромицин и циклогексимид. В опытах Шопфера актино-мицин D и
Предыдущая << 1 .. 63 64 65 66 67 68 < 69 > 70 71 72 73 74 75 .. 144 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed