Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Конев С.В. -> "Фотобиология" -> 76

Фотобиология - Конев С.В.

Конев С.В., Волотовский И.Д. Фотобиология — Мн.: БГУ, 1979. — 385 c.
Скачать (прямая ссылка): fotobiologiya1979.djvu
Предыдущая << 1 .. 70 71 72 73 74 75 < 76 > 77 78 79 80 81 82 .. 144 >> Следующая

биологических соединений, которые включают в себя не только
ферментативные, но и ключевую световую стадию. В цепи последовательных
биосинтетических реакций, приводящих к образованию в клетке некоторых
пигментов и витаминов, именно фотохимические стадии делают невозможным
синтез этих веществ в темноте. Как правило, эти реакции экзергонические,
и энергия квантов света в основном используется для преодоления
энергетического барьера реакции. Запасание энергии света в продуктах
реакции или не происходит, или не играет какой-либо самостоятельной
биологической роли. Фотохимическая стадия обычно локализуется либо в
середине, либо в конце сложной биосинтетической цепи.
Наконец, возможна и такая ситуация, когда фотохимическая реакция
необходима для индукции синтеза ферментов, катализирующих определенные
стадии биосинтеза веществ.
1. Хлорофилл
203
1. ХЛОРОФИЛЛ
Для фотосинтезирующих организмов характерно постоянное обновление
хлорофилла, включающее в себя как разрушение, так и синтез новых молекул
пигмента (А. А. Шлык). Исходные продукты для синтеза хлорофилла -
аминокислота глицин и янтарная кислота, при взаимодействии которых
образуется а-амино-р-кето-адипиновая кислота. Важнейшими этапами
биосинтеза хлорофилла являются образование монопиррольных соединений,
синтез лейкоформы тетрапирролов, не имеющих сопряженной системы двойных
связей и лишенных вследствие этого характерной зеленой окраски, синтез
сопряженного форбинного кольца с включением магния и присоединением
фитола. Общая цепь химических превращений при биосинтезе может быть
представлена в виде следующей схемы: глицин + сукцинил СоА-"--va-амино-р-
кетоадипиновая кислота-"-6-аминолевулино-вая кислота -"- порфобилиноген -
*¦ уропорфириноген -"-->-уропорфирин III -э-протопорфирин IX-"-
протохлоро-филлид-н>-хлорофиллид->-хлорофилл.
В отсутствие света цепь биосинтеза хлорофилла прерывается на стадии
протохлорофиллида, который накапливается в растении в относительно
небольших количествах. Именно поэтому растения, выращенные в темноте
(этиолированные проростки), лишены обычной зеленой окраски.
На протяжении многих лет считалось, что свет необходим для
фотохимического превращения протохлорофилла в хлорофилл. Однако в
последнее время твердо установлено, что непосредственным предшественником
хлорофилла как у этиолированных, так и у зеленых листьев является не
протохлорофилл, а его бесфитоль-ная форма - протохлорофиллид. Свет же
необходим для превращения протохлорофиллида в хлорофиллид. Так, в опытах
Виргина кратковременное освещение этиолированных листьев пшеницы
приводило к исчезновению протохлорофиллида с параллельным накоплением
хло-рофиллида, в то время как количество протохлорофилла не изменялось.
А. А. Шлык с сотр.,. используя метод меченых атомов, установил, что
удельная радиоактивность протохлорофиллида при освещении зеленых
204
Глава XI. Фотобиосинтетические реакции
листьев уменьшается, а удельная радиоактивность хлорофилла а
соответственно возрастает. Более того, зеленые листья практически не
содержат протохлорофилла: максимально возможное его количество, по
крайней мере, на три-четыре порядка ниже, чем протохлорофил-лида.
Заключительные стадии сложной цепи биосинтеза хлорофилла можно
представить следующей реакцией:
hv
протохлорофиллид->хлорофиллид-н>-хлорофилл.
Эта схема справедлива как для зеленеющих этиолированных проростков, так и
для "взрослых" зеленых растений, в которых интенсивно протекают процессы
обновления (сбалансированного биосинтеза и разрушения) хлорофилла,
оптимизирующие уровень активности фотосинтетического аппарата.
В растениях хлорофилл и его предшественники находятся в нековалентном
комплексе с белковым носителем, получившим названия протохлорофиллид-,
хло-рофиллид- и хлорофилл-голохромов. Эти комплексы выделены и частично
изучены. По данным разных авторов, молекулярная масса белкового носителя,
имеющего субъединичное строение, колеблется от 0,4- 10(r) до 2- 10(r), причем
в состав комплекса входит одна-две молекулы пигмента. Для эффективного
протекания фотохимической реакции протохлорофиллид-^-хлорофиллид
необходим нативный белковый носитель; различные воздействия,
денатурирующие белок, резко уменьшают скорость фотоконверсии. Свободный
пигмент без носителя (в растворе) претерпевает фотохимические превращения
со значительно меньшей эффективностью. При этом образуется
преимущественно ^uc-форма, не свойственная растениям (Г. П. Гуринович).
На тесную зависимость фотолабильности протохло-рофиллида от свойств
микроокружения и состояния хлоропласта указывают и данные, полученные Т.
Н. Год-невым с сотр., согласно которым обезвоженные проростки ячменя
более устойчивы 'к предельно высоким и низким температурам, чем интактные
растения. У таких растений протохлорофиллид способен превращаться в
хлорофиллид при более низкой (-90° С) температуре. Если у интактных
растений фотоконверсия прекращается при ндгревании до +53, то у
Предыдущая << 1 .. 70 71 72 73 74 75 < 76 > 77 78 79 80 81 82 .. 144 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed