Фотобиология - Конев С.В.
Скачать (прямая ссылка):
животных.
200
ГлаваХ. Хронобиология и фотопериодизмы
По-видимому, у птиц, как и у млекопитающих, одним из важных медиаторов
фотопериодических реакций является эпифизарный гормон - мелантоин. У
беспозвоночных (насекомые) фотопериодические реакции также связаны с
гормональными эффектами, в которых принимает участие гормон роста -
экдизон. Следует также отметить, что кроме желез внутренней секреции
функции экстраре-тинального рецептора у амфибий, рептилий и новорожденных
птиц могут выполнять светочувствительные клетки кожи.
Приведенные выше данные о прямой внутримозговой и кожной рецепции света
вовсе не означают, что глазное зрение не причастно к фотопериодическим
реакциям. По-видимому, у животных представлены две параллельно и
взаимосогласованно действующие фоторецепторные системы, удельный вес
которых зависит от таксономической принадлежности, возраста и
физиологического состояния организмов. Известно, например, что и у слепых
людей суточный ритм содержания кортизола в крови имеет циркадный
характер.
Соотношение между зрительной и экстраретинальной рецепцией в управлении
ритмикой двигательной активности птиц хорошо прослеживается на воробьях.
Хотя световая подстройка суточной активности осуществляется и без участия
глаз, остановка циркадных ритмов непрерывным мощным светом не наблюдается
у ослепленных воробьев даже при использовании световых потоков, в 2-105
раза превышающих чувствительность экстрарети-нального рецептора. Вместе с
тем фотопериодический контроль системы размножения воробьев (например,
размеры гонад) осуществляется только за счет экстраретинальной мозговой
рецепции.
В итоге исследования различных фотопериодических ответов у воробьев было
сформулировано положение о существовании трех типов реакций, которые
реализуются с участием только мозговых, только зрительных, мозговых +
зрительных рецепторов.
Что же известно о природе хромофоров, ответственных за инициацию
фотопериодических реакций? Учитывая, что точное определение
фотопериодических спектров действия представляет собой весьма сложную
методическую задачу, многие исследователи ограничивались сопо-
3. Фотопериодические реакции у животных 201
ставлснием действия немонохроматического света различного спектрального
состава. Так, для насекомых наиболее эффективным оказался не красный, а
синий свет, а для фотопериодической регуляции онтогенеза птиц - желто-
красный (600 нм), но не зеленый (520 нм). Более или менее точный спектр
действия прерывания диапаузы тли был измерен Лисом. Как видно из рис. 42,
максимум спектра действия этого процесса расположен при 450- 470 нм.
Сходный спектр действия с максимумом при 440-450 нм характерен для
прерывания диапаузы личинки яблоневой плодожорки. В аналогичном спектре
действия для личинок комара обнаруживается максимум при 540 нм. Наконец,
спектр действия увеличения семенников у уток представлен широкой полосой
в области 600-740 нм.
В ряде экспериментов делались попытки установить молекулярную природу эк-
страретинального акцептора биологически активного света. Циммерман и
Голдсмит выращивали дрозофилу на бескаротиноидной среде.
У каротиноид-дефицитных особей резко снижалась чувствительность глаза.
Однако спектр действия ритма вылупливания яиц существенно не менялся.
Этот факт позволил авторам сделать вывод о том, что каротиноиды не входят
в состав экстрарети-нальных рецепторов мухи дрозофилы.
Имеются также данные о том, что молекулярным акцептором света в железах
Харднера являются протопор-фирины и порфирины.
Таким образом, в рецепции фотопериодически активного света кроме органов
зрения могут участвовать клетки головного мозга и нервных ганглиев, а
также фоточув-ствительные дериваты поверхности кожи. Что касается
Рис. 42. Спектр действия фотопериодизма тли Megoura viciae
Числа на графике показывают процент тлей, претерпевших изменение
202
Глава XI. Фотобиосинтетические реакции
механизмов биологического усиления фотопериодических стимулов, то,
несмотря на отсутствие точных данных, следует согласиться с
высказываемыми различными авторами предположениями, что в их основе лежит
сложная цепь нервнорефлекторных и гуморальных реакций.
Рекомендуемая литература
Бюннииг Е. Суточные ритмы и измерения времени при фотопериодизме в
растениях.- В кн.: Биологические часы. М., 19р4, с. 409.
Внешняя среда и развивающийся организм. М., 1977.
Данилевский А. С. Фотопериодизм и сезонное развитие насекомых. Л., 1961.
Чайлахян М. X. Факторы генеративного развития. М., 1964.
Extraretinal photoreception. Simposium on extraretinal photoreception in
circadian rhythms and related phenomena.- Photochem. and Photobiol.,
1976, 23, 14.
Menaker M. Extraretinal photoreception.- In: The science of photobiology.
N. Y., 1977, p. 227.
Sweeney В. M. Chronobiology (circadian rhythms).- In: The science of
photobiology. N. Y., 1977, p. 209.
Глава XI. ФОТОБИОСИНТЕТИЧЕСКИЕ РЕАКЦИИ
К фотобиосинтетическим реакциям обычно относятся такие реакции синтеза
