Фотобиология - Конев С.В.
Скачать (прямая ссылка):
Rev. Biochem., 1976, 45, 267.
G a 1 s t о n A. W. Plant photobiology in the last half-century.- Plant
Physiol., 1974, 54, 427.
Hager A., Schmidt R. Auxin transport und phototropismus. II. Der
Hemmechanismus des aus IES gebildeten Photooxidationsproduktes 3-
methylindol beim Transport von Wuchsstoffen.- Planta, 1968, 83, 372.
Hand G. W. Photomovement.- In: The science of photobiology. N. Y" 1977,
p. 313.
N e b e 1 B. Action spectra for photogrowth and phototropism in
protonemata of the moss Physcomitrium turbinatum.- Planta, 1968, 81, 287.
P a g e R. Phototropism in fungi.- In: Photophysiology. N. Y., 1968, v.
3, p. 65.
Pickard B., Thimann K. Transport and distribution of auxin during
tropistic responce. II. The lateral migration of auxin in phototropism of
coleoptiles.- Plant Physiol., 1964, 39, 341.
P i 11 - S о о n Song, Moore T. On the photoreceptor pigment for
phototropism and phototaxis: is a carotinoid the most likely candidate.-
Photochem. and Photobiol., 1974, 19, 435.
Глава IX. ФОТОМОРФОГЕНЕЗ
Свет оказывает значительное регуляторное влияние на рост и развитие
растений и микроорганизмов. Такие реакции называются морфогенетическими.
Несмотря на огромное многообразие и широкое распространение
морфогенетических реакций у различных представителей растительного мира,
их единой классификации не существует. Свет стимулирует прорастание
семян, зацветание растений, окрашивание кутикулы, синтез ан-тоцианов и
аскорбиновой кислоты, образование пластид, рост стебля, опадение и
разворачивание листьев, образование ризоидов, почек, транспорт веществ из
семядолей, клеточное дыхание, накопление хлорофилла а и т. д. Хотя
морфогенетические эффекты подчас и напоминают фототропизмы (например,
движение листьев), принципиальное различие между ними состоит в том, что
фотоморфогенез не зависит от направленности светового луча и
сопутствующих фототропизмам асимметричных перераспределений факторов
роста.
Морфогенетическое действие света наблюдается как у фотосинтетиков
(например, высшие и низшие расте-
176
Глава IX. Фотоморфогенез
ния), так и у организмов, не способных к фотосинтезу (грибы). Общей
чертой всех фотоморфогенетических реакций является то, что они прямо не
связаны с фотосинтезом, т. е. в первооснове по крайней мере начальных
стадий биологических эффектов лежит свой структурно-молекулярный аппарат,
отличный от фотосинтетического.
Спектры действия различных морфогенетических реакций (рис. 37) указывают
на то, что свет, поглощенный хлорофиллом, не приводит к морфогенетическим
Рис. 37. Спектры действия ускорения (а) и угнетения (б) прорастания семян
Lepidium virginucum (/) и Lactuca sativa (2) (Toole E. et al.,
1956)
эффектам. Более того, даже у этиолированных растений, не содержащих
хлорофилл, наблюдаются реакции фотоморфогенеза, что полностью исключает
его роль в этом процессе. В качестве акцептора света в этом случае
выступает особый хромопротеид, получивший на-
1. СПЕКТРЫ ДЕЙСТВИЯ И ФИТОХРОМ
1 1 1
550 600 550 700
О
700 750 800 А,т
1. Спектры действия и фитохром
177
звание фитохрома. С помощью специфических антител показано его
неравномерное распределение в клетке и прочная ассоциация с клеточными
органеллами и структурами: твердым цитоплазматическим телом, ядерной
мембраной, митохондриями, эндоплазматическим рети-кулумом,
плазматическими мембранами. Характерно, что фитохром, ответственный в
ряде случаев за регуляцию биологических процессов, протекающих в
хлоропластах (например, у Mougeotia), с их мембранами не связан.
Выделение фитохрома из растений явилось крупным событием в фотобиологии.
Фитохром представляет собой хромопротеид с молекулярным весом около 120
ООО. В некоторых работах приводятся и другие значения: от 60 ООО до 240
ООО, что может быть обусловлено процессами агрегации и дезагрегации
субъединиц хромопротеида. Действительно, в работах Бриггса описан
эксперимент, в котором фитохром под действием протеаз распадался на
компоненты без потери ими биологической активности. Показано, что
макромолекула фитохрома имеет форму эллипсоида с отношением длины осей 10
: 1. В составе фитохрома около 4% углеводов. Полагают, что к белковому
носителю, не содержащему дисульфидных мостиков, присоединен тиоэфирной
связью билитриеновый хромофор - разомкнутый те-трапиррольный цикл:
По спектрально-абсорбционным (рис. 38) и хроматографическим (Rf)
свойствам хромофор фитохрома - фитохромобилин близок к хромофорам
фикоцианина. Близки и их спектры флуоресценции (максимум при 690 нм) при
возбуждении 660 нм.
Выделенный из растения фитохром может существовать в двух
взаимопревращающихся формах, обла-
178
Глава IX. Фотоморфогенез
дающих длинноволновыми максимумами поглощения при 660 (Peso) и 730 (Р730)
нм:
X = 730 нм
Р660 ----------к Р730*
X = 660 нм
Квантовые выходы прямой и обратной фотоконверсий фитохрома составляют
0,28 для Р^т^-Рпо и 0,20 для Р7ъ(г~*~Р660- Молярные коэффициенты
экстинкции форм Реео и Р730 равны соответственно 7 • 104 и 4 • 104.
