Возникновение биологической организации - Кастлер Г.
Скачать (прямая ссылка):
молекула представляет собой однонитевой полимер, у которого последовательность оснований в одном участке нити комплементарна этой последовательности в другом ее участке, если не считать трех нуклеотидов, образующих мостик. Такой однонитевой полимер нового типа должен обладать способностью к гидролизу, к комплементарной полимеризации, а также к соединению (ассоциации) с комплементарной однонитевой структурой.
в
|са сд|
¦IE
|д
СА
Фиг. 1.
А — исходный однонитевой полимер (нуклеиновая кислота); стрелки указывают порядок чередования 3'- и 5'-фосфоэфир ных связей.
СА — комплементарная последовательность оснований во втЬрой одиночной цепи, полимеризующейся на первой цепи с образованием двойной структуры.
В — «мостик» из трех мономеров, соединяющий концы двойной цепи, которая может затем развернуться, образуя новую одиночную цепь, и т. д.
СВ — последовательность, комплементарная «мостику».
Кроме того, он должен обладать способностью к свертыванию и развертыванию (фиг. 1).
Стабильность системы нуклеиновых кислот. Система, содержащая только нуклеотиды и однонитевые полимеры, не способна к самовоспроизведению. При значительном избытке нуклеотидов всегда будут присутствовать однонитевые полимеры, но они будут представлять собой случайные, статистические, цепочки, не похожие друг на друга. Здесь и в дальнейшем мы будем предполагать, что не существует механизма, помогающего созданию какой-то определенной последовательности оснований. Такие механизмы могли бы существовать [28], но
не было найдено ни одного, который заметно помогал бы возникновению какой-либо определенной последовательности. Наличие незначительного преимущества у одной последовательности по сравнению с другой не изменяет приводимой здесь аргументации, допускающей, что первые образовавшиеся последовательности оснований случайны. Действительно, если даже какой-то неизвестный закон полимеризации и определяет исходную последовательность, то каков бы ни был этот закон, он не будет действовать в дальнейших актах комплементарной полимеризации, ассоциации и диссоциации. (Отметим возможность существования некой особой одиночной нити, относительно легко образующейся из отдельных строительных блоков; если это образование происходит с частотой, сравнимой с частотой возникновения одиночных нитей в результате расщепления двойных, то такая система, конечно, должна быть стабильной — стабильной без какого-либо участия механизма образования двойных нитей. Возможны и другие, совершенно особые случаи. Например, какая-либо нить, содержащая длинную последовательность элементов Г1, за которой следует столь же длинная последовательность элементов Ц1, будет стремиться сложиться вдвое и после этого не будет проявлять тенденции к диссоциации, что должно препятствовать комплементарной полимеризации «1— 2».)
Комплементарная полимеризация обеспечивает как возможность репликации, так и большую стабильность системы. Рассмотрим замкнутую систему, содержащую нуклеотиды N, однонитевые полимеры (каждый из них состоит из Р нуклеотидов) и двунитевые полимеры Pi{ (фиг. 2). Тогда разрешенные переходы запишутся в виде Г идролиз:
Pt-*P- N\ поток Кш (одиночных нитей в единицу времени). Полимеризация:
Pt-\- PN -> Ри; поток Кши (одиночных нитей в единицу времени).
1 Г — гуанин, Ц — цитозин. — Прим. перев.
Ассоциация — диссоциация:
V>t±Pui потоки Ki + ц и Кц^1 (одиночных нитей в единицу времени).
В случае стационарного состояния потоки должны уравновешиваться, и мы получим Для N:
р-Кш = р-*шг следовательно, Кш — Кшн-Для Рг:
Кц + 1 = ^г->гг Л-Kinu +^w Для Ри:
Kii->i — Ki+il -^T^KiNii-
Рассмотрим потоки /СгЛг и K,nu¦ Если оба они первого порядка относительно Р,-, а Кши не зависит от N,
т. е. KiN — 'ktNPг и т. д., то рассматриваемая система будет стабильной при наличии трех компонентов только тогда, когда А,ш = А,шгь т. е. когда однонитевой полимер одинаково легко способен как полимеризоваться, так и гидролизоваться. В противоположном случае в системе израсходуется либо все количество N, либо все количество Р{ (Pi разобщает N и Рн). Если N или N и Р{ вместе лимитируют скорость реакции, то система достигнет стационарного состояния при наличии всех трех компонентов,
Если нуклеотиды непрерывно удаляются, то гидролиз одиночных нитей приведет в нашей системе к необратимым потерям. Концентрация полимеров снизится; однако скорость их распада может существенно уменьшиться в результате ассоциации однонитевых полимеров в двунитевые. При добавлении избытка нуклеотидов, напротив, начинает идти реакция полимеризации; концентрация полимеров увеличивается, и, поскольку при этом появляются новые однонитевые полимеры, избыточные нуклеотиды будут потребляться со все возрастающей скоростью. Таким образом, оказывается, что наша система будет слабо реагировать на флуктуацию запаса нуклеотидов. Она будет расти или распадаться лишь при непрерывном увеличении или уменьшении этого запаса.
