Возникновение биологической организации - Кастлер Г.
Скачать (прямая ссылка):
ДОБИОЛОГИЧЕСКАЯ СИСТЕМА НУКЛЕИНОВЫХ КИСЛОТ
Возникновение системы нуклеиновых кислот. Многие исследователи, занимающиеся вопросами происхождения жизни, считали, что переход от органических молекул к организованной клеточной структуре происходит в несколько этапов. Начальной этап — образование макромолекул, аналогичных тем, которые содержатся в живых системах. В первую очередь под этим углом зрения были рассмотрены белки. Действительно, было показано, что аминокислоты могут возникать из составляющих их атомов в результате простых физических процессов и что из аминокислот могут образовываться белковоподобные полипептиды (протеиноиды) в условиях, по-ви-димому, аналогичных условиям, существовавшим в первичном бульоне [19]. Однако никто еще до сих пор не предложил механизма, посредством которого могли бы реплицироваться белки, образовавшиеся случайным образом. Поскольку существует известный механизм репликации полинуклеотидов, вполне правдоподобным представляется предположение, что первый этап возникновения жизни — это образование полинуклеотидов.
Можно предположить, что первичный питательный бульон, вероятно существовавший до того, как живые организмы исчерпали наличные органические молекулы, должен был содержать пурины, пиримидины, сахара, фосфаты и даже нуклеотиды, а быть может, и трифос-фаты нуклеозидов. Из таких строительных блоков может образоваться одноншевой полинуклеотид. Эта реакция будет идти in vitro в присутствии ферментов. Протекает она довольно медленно — для завершения реакции требуется около получаса (считая с момента приготовления соответствующей смеси); но если та же реакция будет идти без помощи какого-либо катализатора, то она может потребовать для своего осуществления 5000 000 лет (допуская, что указанный выше множитель равен 10 ш). Однако нельзя считать, что это условие исключает вероятность такого процесса, так как длительность добиологического периода Земли примерно в 400 оач превышает указанный срок. Кроме того, облег-
чать полимеризацию могли бы и некоторые неорганические катализаторы, содержащиеся в прибрежных участках моря. Все это, конечно, весьма неопределенные рассуждения, но здесь существенно следующее: образование однонитевых полинуклеотидов вполне совместимо с тем, что могло бы произойти при наличии достаточного числа шансов. Таким образом, хотя самопроизвольное образование полинуклеотидов, по-видимому, и менее вероятно, чем возникновение полипептидов, оно достаточно вероятно, чтобы произойти в результате реализации небольшой доли всего множества шансов. В отличие от белков для полинуклеотидов можно предположительно наметить этапы, которые вели бы в результате ряда вероятных превращений от макромолекулы к некой системе, обладающей рядом характеристик, близких к биологическим.
Как правило, полимеризация однонитевого полинуклеотида идет медленно, а его гидролиз — быстро. Следовательно, в замкнутой системе, содержащей только нуклеотиды и их однонитевые полимеры, лишь небольшая часть наличных молекул будет находиться в полимерной форме. Однако однонитевой полимер может превратиться в двунитевой в результате комплементарной полимеризации (т. е. полимеризации на комплементарной матричной цепи) с однонитевым полинуклеотидом в роли матрицы. Этот процесс идет довольно быстро, и образующийся полинуклеотид оказывается значительно более стабильным, чем однонитевой, так как в нем не только каждый мономер связан с соседними (в углеводно-фосфатном остове), но и две нити связаны друг с другом через основания, входящие в состав мономеров. Возможно, что в присутствии двойных нитей и нуклеотидов могут образовываться тройные нити в результате полимеризации вдоль двунитевой матрицы или четверные нити — в результате одновременной репликации Обоих компонентов двойной нити [3, 30].
Двунитевой полинуклеотид может диссоциировать на два однонитевых, и наоборот, две отдельные нити с почти комплементарными последовательностями оснований могут объединяться в двунитевой полинуклеотид (это подтверждается опытами по гибридизации ДНК с
комплементарной РНК). Кроме того, трехнитевой полимер может превращаться в одно- и двунитевой, и наоборот— эти два могут образовывать тройную нить. Таким образом, если какая-либо система содержит нуклеотиды и полимеры с комплементарными последовательностями оснований, то в ней могут происходить следующие превращения: 1) одиночные нити соединяются в двойные (iассоциация); 2) двойные нити распадаются, образуя одиночные (диссоциация); 3) двойные нити образуются — в результате полимеризации — из одиночных нитей и нуклеотидов; 4) нуклеотиды образуются в результате гидролиза одиночных нитей.
Превращения трех других типов — прямая полимеризация одиночных и двойных нитей из нуклеотидов и гидролиз двойных нитей — происходят относительно медленно, ,и их можно не учитывать. Учет трехнитевых и че-тырехнитевых полимеров несколько усложняет общую картину, но не может добавить к ней каких-либо важных особенностей.
Такого рода примитивная система нуклеиновых кислот содержит однонитевые полимеры двух типов: один— с последовательностью оснований, тождественной первоначально установившейся, и другой — с комплементарной последовательностью. Сложность всей системы может существенно увеличиться в результате появления таких двойных нитей, у которых концы слились с одной стороны. Это слияние может осуществиться с помощью мостика из трех нуклеотидов [34]. Можно представить себе, что слияние цепочек происходит в результате добавления каких-то случайных мономеров после завершения комплементарной полимеризации (в этом случае новые мономеры присоединяются за пределами матричной цепи); можно также допустить, что оно возникает в процессе комплементарной полимеризации: какой-то мономер не смог найти себе партнера, в результате чего возникла боковая цепь из случайных мономеров, которая после складывания вдвое может подвергнуться комплементарной полимеризации. Возможно, что слияние нитей происходит и каким-нибудь другим способом. Независимо от причины такое слияние всегда означает следующее: образовавшаяся в результате диссоциации
