Водный обмен растений - Жолкепич В.Н.
ISBN 5-02-003977-2
Скачать (прямая ссылка):
Термодинамические параметры в растении, измеренные методом низкотемпературной калориметрии, представлены в табл. 9. Приведенные данные показывают, что использование
ТАБЛИЦА 9. Термодинамические параметры фазовых переходов воды в органах и органедлах Triticum sp. L.
Объект Общее содер Замерзшая во Г идратная во 1 AS, 1
жание воды, % да, % от об да, % от об л кал • моль---1 д
от сырой мас щего содержа щего содержа ч ч
сы ния воды ния воды о о
Й <1 «
Я та
< И
Корни 89,0±3,1 84,6± 1,1 4,4 ---1248 ---4,5 ---86
Листья 88,0±4,3 81,7±2,6 6,3 ---1255 ---4,6 ---77
Хлоропласта 79,7 ± 1,7 76,3± 1,9 3,3 --- 1455 ---5,3 ---61
Ядра 84,5 ±2,4 77,9±3,5 6,5 --- 1361 ---5,0 ---46
этого метода дает возможность количественно оценить фракции замерзающей и гидратной воды, а также гидратацию органелл. Кроме того, метод позволяет оценить термодинамические параметры— энтальпию, энтропию, свободную энергию и температуру фазового перехода, которые характеризуют тепловые свойства воды. Тем самым этот метод позволяет оценить зависимость состояния внутриклеточной воды от физиологического состояния растения.
Мы попытались изложить лишь основные принципы термодинамического подхода к оценке состояния воды в растениях. Были рассмотрены основные уравнения для расчетов термодинамических показателей. Наконец, на основе этого подхода были проанализированы некоторые полученные результаты. Еще существует немало трудностей на пути применения термодинамического подхода к оценке состояния воды в такой сложной системе, как растительная клетка. Преодолеть их можно лишь по мере углубления понимания строения,и функционирования живых систем, а также усовершенствования существующих и разработки принципиально новых методов исследований.
К ВОПРОСУ О СВОБОДНОЙ И СВЯЗАННОЙ ВОДЕ
Судя по изменениям термодинамических показателей, о которых только что шла речь, состояние внутриклеточной воды безусловно отличается от состояния дистиллированной воды, налитой в стакан. Изменяются подвижность и рассеиваемость молекул, их свободная энергия, их реакционноспособность и вообще работоспособность. Однако отражаются ли эти изменения состояния внутриклеточной воды на ее структуре и физико-химических свойствах, например на плотности упаковки молекул, степени упорядоченности их пространственной организации, температурах кипения и замерзания и т. д.? Для большинства исследователей этот вопрос мог бы показаться праздным— безусловно отражаются. В самом деле, не может же чистая вода сохранить в неизменном виде все свои свойства, находясь в такой сложнейшей гетерогенной среде, как клетка, где неизбежны самые разнообразные взаимодействия с молекулами других веществ и с ионами, где, помимо того, действуют векторные факторы внутриклеточных полей, вдоль силовых линий которых могут ориентироваться .диполи воды. Должно быть совершенно очевидным, что свойства внутриклеточной воды, в том числе структурные и физико-химические, изменены по сравнению с чистой водой, что в клетке существуют различные по своей подвижности и другим параметрам водные фракции, иными словами, наряду со свободной (вернее, почти свободной) существует и связанная вода.
Понятие о свободной и связанной воде заимствовано из физической химии. Свободная вода — это чистая вода, лишенная каких-либо примесей. Под связанной подразумевают содержащуюся в гетерогенных системах воду, не могущую служить растворителем, имеющую ограниченную подвижность и рассеиваемость молекул, более плотную упаковку (т. е. повышенную упорядоченность пространственной организации) молекул, пониженную температуру замерзания и повышенную температуру кипения и т. д. Несмотря на некоторую условность разграничения (ибо может быть более прочно и менее прочно связанная вода), это все же достаточно определенная категория воды. В клетке (да и в любом растворе) такая вода непременно должна присутствовать, принимая во внимание особенности строения молекул воды, которые обусловливают неизбежность их разнообразных взаимодействий с другими молекулами и ионами.
До 1950—1960-х годов физиологи уделяли большое внимание содержанию «свободной» и «связанной» воды в растениях, определяя его главным образом с помощью водоотнимающих средств [43]. Были разграничены фракции свободной, коллоидносвязанной и осмотическисвязанной воды (причем на долю связанной воды в среднем приходилось вплоть до 50 % и более
от всей содержащейся в растении воды), установлены определенные зависимости между содержанием различных водных фракций и интенсивностью отдельных физиологических процессов, устойчивостью к стресс-факторам и даже продуктивностью растений. Однако все эти данные впоследствии были поставлены под сомнение по следующим двум причинам.
