Водный обмен растений - Жолкепич В.Н.
ISBN 5-02-003977-2
Скачать (прямая ссылка):
Итак, водный потенциал — это термодинамический показатель состояния воды в системе. Он является величиной, производной от двух других термодинамических показателей — активности воды и химического потенциала воды.
Активность воды (аи,) характеризует ту эффективную (реальную) концентрацию, соответственно которой вода участвует в различных процессах. Всякие межмолекулярные и иные взаимодействия, ведущие к уменьшению подвижности и рассеиваемости молекул (прежде всего гидратация), снижают активность воды. Активность чистой воды равна единице. В растворе, клетке активность воды меньше единицы. Вычисляется ак-
Р
тивность воды по уравнению аю= —к-, где Р — давление пара
¦^0
над системой, Р0 — давление насыщенного пара над чистой водой при тех же условиях.
Химический потенциал воды (|i№) —величина, производная от активности. Он выражает максимальное количество внутренней энергии молекул воды, которое может быть превращено в работу, иными словами, количество свободной энергии; имеет
размерность кал-моль"1 или Дж-моль"1. Рассчитывается по следующему уравнению:
l-lw— {xPw~\~ RT In Cl и),
где fx°№ — химический потенциал чистой воды; R — газовая постоянная; Т — абсолютная температура; аш — активность воды в системе.
В растворах и в клетке aw меньше единицы; поэтому In aw — величина отрицательная; следовательно, химический потенциал воды в растворах и в клетке меньше, чем у чистой воды.
И, наконец, водный потенциал (lF) выражает способность воды в данной системе совершить работу в сравнении с той работой, которую при тех же условиях совершила бы чистая вода. Рассчитывается по уравнению
\jr _ ^lw ~ Vw ’
где |д.«, — химический потенциал воды в системе; (а0™— химический потенциал чистой воды; Vw — парциальный мольный объем воды (для чистой воды и для разбавленных растворов Ум,« ^18,0 см3-моль-1),,
\Р имеет размерность энергии, деленной на объем, что позволяет выражать его в атмосферах, барах или паскалях (1 атм = = 1,013 бар = 0,1 МПа).
Водный потенциал является алгебраической суммой следующих четырех составляющих: XFS— осмотического потенциала, отражающего влияние на активность воды частиц растворенных веществ, х?р — потенциала давления, отражающего влияние на активность воды механического (гидростатического или тургорного) давления, ХРТО— матричного потенциала, отражающего влияние на активность воды макромолекул полимеров, xPg — гравитационного потенциала, отражающего влияние на активность воды силы тяжести и заметно сказывающегося только при поднятии воды на относительно большую высоту (например, у высоких деревьев), т. е. \F—
Величины "'Fe, xFg всегда отрицательны, так как присутствие растворенных веществ или же наличие твердого скелета, а также действие силы тяжести снижают активность воды. Тр, напротив, положителен, так как при действии на воду механического давления активность ее молекул увеличивается. Когда система находится в равновесии с чистой водой, Чг = 0. В почве, растении, атмосфере XF обычно отрицателен.
Градиент водного потенциала определяет направление диффузии молекул воды и массового водного тока.
Упомянутые термодинамические показатели стали широко входить в отечественную литературу сравнительно недавно. До тех пор в работах по водному режиму использовали такие показатели, как соосущая сила, осмотическое давление, тургорное давление, матричное давление. Они применяются еще и поныне,
особенно термин «осмотическое давление». Как же они соотносятся с новыми терминами? Ничего особенно сложного, оказывается, здесь нет. В самом деле, уравнение сосущей силы имеет следующий вид:
S= (П-j-m)—Р,
где П — осмотическое давление клеточного сока, величина, равная, но обратная по знаку осмотическому потенциалу; т — матричное давление — величина, равная, но обратная по знаку матричному потенциалу;
Р—тургорное противодавление клеточной оболочки или пограничной мембраны — это и есть потенциал давления и по величине, и по знаку.
Сохраняя те же буквенные обозначения и лишь поменяв местами члены уравнения сосущей силы, мы как раз и получим уравнение водного потенциала:'
Ц>'=р—П—т=—5,
т. е. сосущая сила по абсолютной величине равна водному потенциалу, но противоположна ему по знаку:
S=—ЧЛ
Указанное соотношение, однако, еще не означает, что численное значение сосущей силы, установленное компенсационным методом [43], всегда в точности соответствует водному потенциалу того же самого объекта. Дело в том, что экспериментально показана важная роль пограничных мембран (в частности, плазмалеммы) в регуляции водообмена клеток [44]. Установлено также различие в проницаемости протопласта для входа и выхода воды [45]. Следовательно, наступление стационарного состояния при определении сосущей силы клеток компенсационным методом (т. е. момента, когда вход воды из раствора в клетки и выход ее из клеток в раствор происходят с одинаковой интенсивностью) зависит от двух факторов: 1) соотношения активности воды (или водного потенциала) внутри клеток и в растворе, 2) проницаемости плазмалеммы, или, точнее, соотношения проницаемости ее для входа и выхода воды. Но если определяемая в эксперименте величина 5 зависит от двух факторов, то по ней нельзя с уверенностью судить об изменениях одного из них (т. е. активности воды), если неизвестно поведение второго (проницаемости плазмалеммы). Исключение влияния проницаемости плазмалеммы возможно лишь в том случае, если водообмен между клетками и раствором полностью прекращен (осталось лишь тепловое движение молекул). В течение принятой в экспериментах 1—2-часовой экспозиции этого не достигается. Кроме того, состояние равновесия вряд ли возможно при жизни клетки, так как при взаимодействии с раствором меняется метаболизм, а следовательно, и состояние (активность) воды в ней. Таким образом, суждение об измене-
