Водный обмен растений - Жолкепич В.Н.
ISBN 5-02-003977-2
Скачать (прямая ссылка):
Ионная гидратация осуществляется по ионизированным группам макромолекулы (NH+3, СОО~). Действующей силой является электростатическое притяжение. Поэтому ионная гидратация минимальна при изоэлектрической точке и усиливается по мере удаления от нее.
Электронейтральная гидратация осуществляется по полярным группам (СООН, СО, СНО, NH, NH2, CONH2). Главным механизмом взаимодействия являются Н-связи системы вода — белок.
Из сказанного ясно, что чем больше на поверхности макромолекулы ионизированных и полярных групп, тем сильнее ее гидратация. Отсюда связь гидратации с конформациониыми изменениями макромолекул. Т. Ю. Щеголева 'f32] методом СВЧ-диэлькометрии показала, что структура гидратных оболочек макромолекул представляет собой несколько ассоциатов молекул воды около гидратных центров, которыми служат атомы указанных выше групп, свободные от внутримолекулярных и межмолекулярных контактов.
«Гидрофобная гидратация» неполярных групп макромолекулы осуществляется так же, как и неполярных молекул (см. выше) ^
Иммобилизация, или структурное связывание воды, представляет собой механический захват ее при конформационньтх изменениях макромолекул или их комплексов. Физические свойства такой воды не изменяются. Поэтому с физической точки зрения эту воду нельзя считать связанной. Но в физиологическом отношении она является фактически связанной, так как не может выйти из занимаемого ею компартмента и участвовать в физиологических процессах за его пределами.
и
СОСТОЯНИЕ ВОДЫ В РАСТЕНИИ
Для функционирования живых организмов важны не только и даже не столько их общая оводненность, сколько то состояние, в котором находится содержащаяся в них вода—ее концентрация (ведь, как всякое другое вещество, вода в гетерогенной среде обладает той или иной концентрацией), энергетический уровень, реакционноспособность, подвижность и т. д. Иными словами, важен не только фактор емкости (т. е. общее содержание воды в процентах от сырой или сухой массы), но и фактор напряжения, который характеризуется термодинамическими параметрами, постепенно входящими в обиход физиологов. Вместе с тем состояние воды характеризуется также ее структурой, соотношением «свободной» (с неизмененными физико-химическими свойствами) и «связанной» (с измененными физико-химическими свойствами вследствие взаимодействия с неводными компонентами) воды.
Итак, состояние воды характеризуется ее термодинамическими, структурными и физико-химическими параметрами. Эти параметры между собой теснейшим образом взаимосвязаны. Однако для удобства изложения мы их рассмотрим по отдельности, несмотря на некоторую искусственность такого разделения. Начнем с термодинамических показателей.
ТЕРМОДИНАМИЧЕСКИЕ ПОКАЗАТЕЛИ
Первые шаги в направлении разработки термодинамических понятий и введения соответствующей терминологии были сделаны Г. Вальтером, А. М. Алексеевым, В. С. Шардаковым [28, 33—35].
В качестве объективного показателя степени насыщенности растений водой в 1931 г. Г. Вальтер предложил гидратуру (по аналогии с температурой). Мерилом ее должно быть отношение упругости водяного пара над поверхностью данного тела к упругости водяного пара над водной поверхностью. Это отношение выражается в процентах от последней величины и представляет собою ту относительную влажность воздуха, при которой тело не отдает воду в окружающее пространство и не получает из него, т. е. когда его водоудерживающие силы находятся в равновесии с испаряющей силой атмосферы [33]. Вве-
денное Г. Вальтером понятие гидратуры растений очень близко подходит к современному понятию об активности воды.
Идеи о применении термодинамического подхода к изучению водного режима растений наиболее полно и серьезно развивал в 1930—1940-е годы А. М. Алексеев '[28, 34], который ввел понятие не только активности воды, но и парциального химического потенциала. Показатели напряжения должны, по его мнению, характеризовать, во-первых, процессы перехода воды из одной фазы в другую, осмос, парообразование; во-вторых, процессы на поверхности раздела; в-третьих, участие воды в химических реакциях и, в-четвертых, в механических перемещениях. К сожалению, классические работы А. М. Алексеева не получили должного развития и остались неизвестными за рубежом.
В 1959 г. Беннет-Кларк [36] признал, что передвижение воды путем диффузии из одной зоны в другую зависит от разницы в свободной энергии. Физики-почвоведы в течение ряда лет пытались ввести термодинамическую терминологию для описания взаимоотношений почвы с водой. В 1960 г. был введен термин «водный потенциал» [37] с целью выработки твердой, единой и объединяющей терминологии, в равной степени применимой ко всем аспектам водного режима в системе почва — растение— атмосфера. В значительной степени это было достигнуто, и понятие водного потенциала широко используется физиологами растений, несмотря на критику ряда авторитетных ученых [38—41]. Был предложен еще один термодинамический показатель— дефицит давления диффузии [42], численно равный водному потенциалу, но противоположный ему по знаку. Однако этот показатель долго не продержался, уступив место водному потенциалу.
