Топологическое строение морфологических полей - Исаева В.В.
ISBN 5-02-005337-6
Скачать (прямая ссылка):
Р"чна. I] „отому в пен на-
О
f
/
.ходит свое отраженно приведенная математическая концепция. Мы считаем живой субстрат и морфогонетиче-ские поля, г. с. наоор локальных функций па субстрате, неразрывно связанными. но существующими одни без другого. Вол ее того, морфогенетические ноля внутренне присущи биологическому субстрату. Однако ноле и субстрат не идентичны и по отождествимы. Что же касается термина «морфогепе*:и четкий•> примените.!urn к биологи ческому нолю, то он «ряд ли строг и универсален, поскольку причинную снизь между каким-либо паттерном поля и последующим паттерном формообразования можно установить далеко in* всегда. По стоит ли отказываться от итого реликта старой доброй эмбриологии, как и от стремления отыскать причинные связи в развитии?
Наша циль состоит прежде всего в описании и классификации пространстве иных и пространственно-временных полей на всех уровнях организации живого. Анализ биологических механизмов позиционно!! связи локального п интегрального порядка — сверхзадача, к решению которой, однако, мы стремимся. На разных уровнях организации и в разных конкретных случаях биологические механизмы создания птегральиого порядка различны. Иногда анализ механизмов перехода от локального порядка к интегральному оказывается возможным, часто же такую позиционную связь можно лишь наметить пунктиром. 13 любом случае получение системой позиционной информации ведет через локальные перестройки и трансляцию нового локального порядка в измененный интегральный порядок* (т. е. путем переработки, усвоения системой позиционной информации) к изменению состоя if к >i системы.
Приведем элементарный пример биологического поля. Как известно, у акразиомицета Diclvoslelinm агрегирующие клетки движутся в направлении возрастания концентрации аттрактаита (цЛМФ). а источник аттрактанта становится центром агрегации. Скалярное поле концентраций аттрактаита несет позиционную информацию, определяющую создание интегрального порядка посредством нового локального порядка — скалярного поля распределении агрегирующих клеток и векторного поля направлении их движения. Возникший интегральный порядок — пути миграции клеток — визуализируется интеграл ьнымп кривыми н ростра нет вен но- временного поля. Поле распределении копцентрацнп аттрактаита морфе» генетическое иоле, поскольку исходно случайное про
/
стра нстье и not* распределение клеток приооретает черты радиального или спирального паттерна с отчетливом то-иологической сингулярно тыо в KOIIipe (см. 1Л. \ ).
Явившийся паттерн клеточных поток»», направленных к центру агрегации,—тоже морфогенетическое ноле, обеспечивающее последующий морфогенез многоклеточного агрегата. Па клеточном уровне двигательный ответ амеб Diclyoslelium опосредован связыванием молекул аттрак-танта с клеточными рецепторами и локальной полимеризацией актина, что ведет к* интегральной реорганизации цитоскелета и направленному движению клетки (см. гл. VI). -)та же интегральная реакции клетки служит локальным механизмом создании надклеточного паттерна.
Пксноненциально растущий объем фактического материала в клеточной биологии и биологии развитии заставляет «бежать во весь дух. чтобы остаться на месте». Однако из-за ограниченного объема книги н невозмож иостп в связи с зтим процитировать всю необходимую для полной и глубокой аргументации наших утверждении литературу мы предлагаем читателю в основном
ссылки на книги, оозоры и отдельные* статьи последних лет.
Морфогенетические ноля if позиционная информация
Рассмотрим истоки доминирующей и наши дни парадигмы контроля индивидуального развития. Г)та схема такова: программа индивидуального развития контролируется геномом; переключения же в генных сетях — системе ре-гуляцшг экспрессии структурных генов — определяются позиционной информацией (см., например: Рэфф, Коф-меи, 1986, а также гл. VI). Но что же такое позиционная информация? Каким образом возникает п развивается интегральный пространственно-временной паттерн позиционной информации (пли ее предполагаемого носителя — диффундирующего морфогена: см.: Slack, 1987)? На :> г 11 вопросы молекулярная биологии и молекулярная генетика, как и биология развития, не дают ответа. Таким образом, современная биологическая паука при объяснении развития ссылается либо на всемогущество ДМ I i — носительницы программы развития, либо па всесилие позиционной информации. II то. и другое в нынешней абстрактной форме не более доказательно, чем объяснение развития с привлечением понятии энтелехии.
Концепции целого и градиентом
Основную идею теории морфогенетического поля п современной концепции позиционной информации впервые четко сформулировал немецкий зоолог и эмбриолог Дрига (1807— P.Pnj. Но Дршну, проспективное значение клетки зародыша есть функция ее положения в целом (l)riesch. ISiPi). Несколько раньше эту же мысль высказал немецкий ботаник Фечтниг: «fivнкцнх клетки в раз питии детерминируется ее положением в целом организ-МО (Vocliliiig, 1877 — гм.: Barlow, Carr, 198'i). Дршн объяснил возможность эмбрпопалмюн регуляции и реге-иерацпн сущестионаннем нематериального морфогенетического (фактора — энтелехии (термин Аристотеля) в организме зародыша — « га рмоипчио-э кип потенциал ьной системе». в которой все части единого морфогенетического
