Топологическое строение морфологических полей - Исаева В.В.
ISBN 5-02-005337-6
Скачать (прямая ссылка):
Модели возникновения, поддержания и преобразования пространственной организации (см.: McMahon, West,
19/G; Пиколис. Нрпгожнн, 1979; Велинцев, 1980) можно классифицировать но лежащим в их основе предполагаемым механизмам передачи позиционной информации или, как :пч> делает Харрисон (Harrison, 1987), согласно основным физико-химическим подходам к объяснению струк-турообразовагшя.
I ёпъционпо-днффузнонные модели, постулирующие как .зависимость дифференцпровкн от концентрации сигнальною вещества (носителя позиционной информации — морфогепа). так и свооодиую диффузию морфогепа, на которою влияют лишь граничные и начальные условия системы (гм., например: Arciiri, Murray, 1986), бесспорно совершенны как имитаторы реальных паттернов и не з \(неха разраоотаиы математически; начало было по-;^коио классической работой Тьюринга (Turing, 1952).
, 1"''°"'"' “““ бЫ ШШ'- "Т" "О СЛИШКОМ круп-
' - ! ' ;y-IU Лиффувдиро.тть „ клст......... по-
ьно имеющих линейные размеры, которые пе
CL
a
а
1Ч1С. 6*. Система двойного градиента у зародышей .морского ежа
а—о — анимализация; г ма; д. е — псгста шзацня fTorstacl i us, 1973)
лор-
(но:
превышают 50— 100 клеток (Wolperl, I960; Crick, 1970]. Tcopei ическая суть диффузионных .моделей саморегули-руемых (инвариантных я отношении размера) систем заключена у же и теории градиентов Чайлда. Нынешние же модели трогают своей красотой, разработанностью и имитационными возможностями. Самая простая диффузионная модель — монотонное линейное распределение морфо-гена с источником н стоком (Wolperl, 10(59). Немногим сложнее варианты: нелинейное распределение морфогена, двойной градиент (рис. 6). Модели эти одномерны. Относительно простые модели морфогенеза в двумерном пространстве представлены моделью «флага» Уолперта ('Wolperl, 10(50), «гранично!!» моделью Мапнхардта (Meinhardt. 1083) и неплохо разработанной моделью полярных координат (French el al.. 1070; Sibalani, 1081: n др.): мате
Id
¦
о
1Ч1С. 7. Компьютерные, модели МаГшхардта
а — пространственно-временная полна концентрации морфогенов А и Р% 6 — паттерн филлотаксиса и его реальный прообраз; в — фрактальная структура и реальный пример нигментацнн раковины Cymbola vcipcrlilio (Мсш-liardt, 1084a, b)
матичеекп сложнее мидели векторного поля (Telvin, Trainor. 198-V. Totafurno. Trainor. 1987). Переход к высшим размерностям orу щеп елей Мапихардтом (Ciierer, Miinli.mil. 1972: Mrinhaull, 1971). 198'ia — с; Meinlianlt, Klinger. 1987), создавшим красивые компьютерные нми-гации (труктурооПразог.аиия в трехмерном пространстве с
введением параметра времени (рпс. 7). Эти пространственно-временные модели морфогенеза основаны на допущении о взаимодействии двух веществактиватора и ипгпбатора; такие взаимодействия с ооратнон связью ведут к нестабильности гомогенного распределения вс ществ, когда малая асимметрия или даже случайная флуктуация может инициировать образование пространственного паттерна (см. рис. 5) (см. также: Nijhout. рис. 8).
Однако свободная диффузия морфогенов - основное допущение реакционно-диффузионных моделей. как ПЛП1 тациопиых. так и представляющих* очень нерспектпинын спиергетический подход (см. ниже . далек > nt о по
РИС. Я. Экспериментально полученная модификация рисунка крыла иабочки и ее компьютерная имитация (\ijiiout, 19S5)
not! механизм контроля распития, доминирующий лишь и воображении теоретике»». Хотя для некоторых развивающихся систем найдены вполне реальные и многообещающие кандидаты на роль гипотетических морфогепов (см.: Harrison. 1087: Slack. 1087; а также гл. VI), ведущая роль в рапном развитии принадлежит контактным взаимодействиям клетка—клетка и клетка—внеклеточный матрикс н коитак! но-завиенмым перестройкам клеточной и надклетпчиой организации (см. гл. J V, Y).
Модели передачи позиционной информации за счет контактных взаимодействий клеток разработаны в немногих работах (McMahon. West, 1976; BabloyanU, 1977) и не столь элегантны пока в сравнении с роакцнонио-днф-фузпоннымп. Впрочем, модели теории клеточных автоматов — приятное исключение (см. гл. И). И качестве альтернативы реакциоппо-дпффузнойным моделям предложена и механическая но сути модель возникновения периодического паттерна дискретных конденсации клеток, олзирующаяся на экспериментально выявленных механиз-мах взаимодействий клеток с внеклеточным матриксом ei ct al.. 1083. 1085: Harris et al., 1987i). Вполне реалистичны и зкпн'рпментальпо обосиоваиы допущения мехаппхпмических моделей (Osier. 1083. 108'г Osier Odell, ИМИ: Cl I eor ol al.. I!»87) „ как слодггнпе - win W
‘>9
тт лш
т п ка лкпого толкача» («corliral Ir.iclor») для морфопчнма niimivim-n (Jacobson cl al.. 10.S0: см. также гл. \). Объяснение феноменологии Moptfioi енезои (гланным образом нпптелналысых) дойпчип м механических сил и контакт
11 oil поляризацией клеток независимо разрабатывается Л. 15. Пелоусоиым с соавторами (Белпицев и др.. И185, Пелоусон. Мещеряков, 198С>). Распространение от клетки i; клетке контактной нолнрпзацпп как- зстафетного преобразования .может быть описано, нпзлтжно. ужо сущест-пую|цн.ми диффузионными моделями, и которых допуще-нне о диффузии морфогена будет замшено предположением о прохождения полны клеточной поляризации либо, бол 1ч* конкретно, распространенном какого-либо посредника изменении состоя пня цптоскелета (например, молим освобождения попок кальция) — математическая модель но всех случаях должна оказаться сходной.
